Морфология растений / Нухимовский Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений. III. Теория интегральной соматической эволюции

9. 3. 3. Как и почему семенные фитобиоморфы выбрали для своих морфогенезов комбинированную тактику, соединив вместе агрессивные, компромиссные и камуфляжные адаптации

Любые фитобиоморфы, семенные фитобиоморфы в том числе, в полной мере ответственны за то, чем они занимаются здесь и сейчас. Любые биоморфы занимаются не много и не мало разными делами всегда и везде, но, в первую очередь, — эволюцией. Это она, текущая эволюция, творит текущую судьбу биоморф в их морфогенезах, а с ней, их судьбой, каждая биоморфа как-либо участвует ещё и в историческом развитии —

эволюции растительного или другого царства и живой природы вообще. Бывают разговоры о том, что в этом, например, болоте эволюции нет, поскольку в нём нет живых существ, охваченных мутациями, а вот здесь, в этом болоте, есть мутирующие растения, поэтому в нём есть эволюция. Такой разговор не для меня, поскольку я вижу эволюцию везде и всегда в той известной нам сейчас Вселенной, от неё, эволюции, никак не отвернуться, никуда нельзя спрятаться или куда-то сбежать. Она непрерывно

достаёт всех всегда и везде, поскольку она высшее звено ультрауниверсального явления панкосмического масштаба — развития.

У эволюции есть великое свойство быть многогранной, поэтому под разными углами обзора, в зависимости от поставленных исследовательских целей, можно наблюдать какие-либо отдельные её грани. Согласно

нашим представлениям о развитии и его высшем звене — эволюции в известной нам природе, нашей Вселенной, действует вселенская стратегия сохранения изменений, в которой чётко обозначила себя, в связи с возникновением в эволюции жизни на Земле, ещё и стратегия жизнесохранения (т. 1, гл. 3). Всякие тела обладают стратегией и тактикой своего бытия, поэтому не стоит удивляться, что эволюцию можно воспринимать как стратегическую или тактическую. Следование законам и правилам стратегии Жизни, целям жизнесохранения и стратегическому девизу Жизни: «живёшь — значит умрёшь, поэтому оставь что-либо для сохранения

Жизни (жизни вообще) и, в первую очередь, живую часть себя» (т. 1, с. 104) — это, по существу, стратегическая эволюция биоморф. Разнообраз-

ное поведение биоморф, в нашем случае, семенных фитобиоморф, через структурные и функциональные (физиологические, биохимические и т.п. реакции) трансформации в их морфогенезах — это тактическая эволюция биоморф.

Если текущая эволюция укладывается на основе пластичности биосистемы в норму пластогенеза (норму реакции у биоморф) — это нормативная текущая эволюция, а когда она происходит на основе гиперпластичности, т.е. связана с мутациями, то это инновационная текущая эволюция биосистем.

У фитобиоморф, уже — семенных фитобиоморф, их эволюция, точнее витаэволюция, т.е. эволюция живых тел, представляет из себя и процесс, и результат взаимодействия её бинарных сторон (вегето– и изидогенераций).

В неживой и живой природе действует тактическое триединство — наступление, торможение, отступление, которое в разное время и на разных организационных фонах проявляет себя по-разному.

В неживой природе на фоне тактического триединства (наступления, торможения, отступления) в приоритете тактика, которую я склонен считать случайно-агрессивным поведением: образовать и какое-то время со-

хранить развитие своего бытия способны те объекты неживой природы, у которых наступательная тактическая активность превалирует по отношению ко всему остальному только при возникновении сопутствующих окружающих обстоятельств (землетрясение, ураган и т.п.). У жизни (живой природы) на Земле на фоне того же тактического триединства (наступление, торможение, отступление) в приоритете тактика комбинированных адаптаций на основе принципа агрессивно-компромиссно-камуфляжной

экспансии: всякий живой объект только тогда сохраняет своё живое присутствие в окружающем мире, если его агрессивная активность с атрибутивной необходимостью будет превалировать над всем остальным, но при этом ещё и в разной мере сочетаться с компромиссами и камуфляжем.

В эволюции витаэволюции, т.е. в эволюции механизма эволюции живой природы, произошли кардинальные перемены при движении по пути от первобытной, менее разнообразной, жизни к более поздней жизни, когда возникли высшие растения и, тем более, семенные растения. В отношении тактической эволюции высших фитобиоморф, в особенности семенных фитобиоморф, был найден вариант, наиболее прогрессивный во всех отношениях, — тактика комбинированных адаптаций. С её помощью удалось в эволюции биоморф растительного царства в значительной мере обуздать доминирование агрессии в адаптациях, разбавив её компромиссами и камуфляжами в тактических действиях путём усиления тактических актов торможения и отступления, что способствовало увеличению разнообразия типов семенных фитобиоморф по разным рядам признаков и, что особенно нам важно, по продолжительности их жизни. При всём этом приоритет наступательной активности в единой тактике комбинированных адаптаций сохранился и у семенных фитобиоморф. Ошеломляющее разнообразие их биоморфотипов, кстати, возникло давно, причём по многим рядам признаков ещё до появления самого типа семенных фитобиоморф. Тактика комбинированных адаптаций сейчас является ключевым способом решения морфогенетических проблем в эволюции семенных фитобиоморф, поддерживая и расширяя созданное ранее разнообразие их типов, которое никогда бы не состоялось, если бы компромиссы и камуфляжи в эволюции жизни на Земле не нашли пути обуздать, казалось бы неудержимую агрессию окружающего мира (рис. 227).

В достижении комбинированных адаптаций решающим способом эволюции семенных фитобиоморф стал метаморфоз, величайшим достоинством которого является единоличное участие в создании и расширении гомологического разнообразия органов и их частей; только метаморфоз это может (!). Посредством метаморфозной активности семенные фитобиоморфы овладели тактикой комбинированных адаптаций в стремлении совершенствовать эволюционный механизм взаимосвязей вегетатива и репродуктива, в котором или каждая из сторон вместе идут на компромис-

сы и камуфляжи, или они по отдельности позволяют состояться то одним, то другим уступкам, чтобы в борьбе за решение проблем жизнесохранения возникли более полезные, чем раньше, адаптации.

Дефицит тепла и влажности — это те факторы среды, которые нередко приводят семенные фитобиоморфы в состояние стресса, вынуждая их прибегать к метаморфозам, когда, например, сокращается витальная (жизнеспособная) часть их структурных образований, в первую очередь листостебельных, и увеличиваются девитальные (утратившие жизнеспособность) структурные части. В условиях достаточности тепла и влажности часто проявляются метаморфозы обратного действия, когда размеры витальных структурных частей увеличиваются, а девитальных — сокращаются. Адаптации, в которых так или иначе задействованы метаморфозы, как способы разрешения одних проблем, а иногда они же ещё и создают другие проблемы, я склонен также называть комбинированными, поскольку, как правило, определённые структурные части вынужденно идут по отношению к другим частям, например, части репродуктива и вегетатива, на какие-либо уступки в стремлении принести больше пользы цело-

му родительскому организму. В предыдущих моих работах приводится немало примеров (например, т. 1, гл. 8), где семенные растения подвергаются стрессу при засыпании почво-грунтом или при оголении корней при

ветровой эрозии. В состоянии стресса, вызванного, например, засыпанием песком растений, вплоть до самых верхних частей соцветий, допустим Artemisia lerchiana Web. на Чёрных землях в Калмыкии, свершается процесс

вынужденного метаморфоза. Обычно эфемерные главные осевые части верхушечных соцветий особей этого вида, будучи засыпаны песком на значительную часть своей длины, не отмирают, а остаются жизнеспособными, одревесневают, утолщаются и пробуждают почки, которые в обычном состоянии не пробуждаются, чтобы образовать новые, вынужденно удлинённые, вегетативные побеги и вынести вновь на поверхность надземные фотофильные структуры; так осуществляется эпифизарная ярусность (вынужденно подземное ветвление из погребённых пазушных почек, например, из зоны бывшего верхушечного соцветия, рис. 248). Процесс вынужденного филактического (буквально с греч. «защитного») метаморфоза в экстремальных условиях, о котором здесь идёт речь, даёт результат

— образуются витальные метаморфы из вынужденно удлинённых побегов эпифизарного ветвления, что свидетельствует о свершении комбинированных адаптаций.

Вполне можно утверждать, что парадокс комбинированного адаптирования семенных фитобиоморф в условиях эрозионно-подвижного поч- во-грунта в исторической ретроспективе превратился, благодаря успехам

метаморфозной активности, в атрибут современного тактического поведения в соответствующих экстремальных условиях.

Заслуживают внимания и другие проявления метаморфозной активности, результатом которых становятся комбинированные адаптации, когда, опять же в условиях получения достаточного тепла и влажности, обычно эфемерные листостебельные структуры уходят от, казалось бы неизбежной, девитализации (утраты жизнеспособности). Так в микропонижениях полупустыни на Чёрных землях в Калмыкии я наблюдал особи

Kochia prostrata (L.) Schrad., у которых проявляется филактический мета-

морфоз, когда потенциально эфемерные структурные части побегов не отмирают и зимуют, образуя метаморфы — вынужденно удлинённые резидные надземные побеги (т. 1, гл. 3, с. 88). Ещё филактический метаморфоз, как способ создания компромиссных адаптаций, наблюдается, например, у некоторых видов растений средиземноморского Ближнего Востока; у таких растений уже отслужившие в прошлом году осевые части верхушечных соцветий к весне следующего года не отмирают, а, слабо развитые на них, пазушные почки неожиданно пробуждаются и некоторые из них образуют постинфлоресцентные вегетативные или даже вегетативно-

репродуктивные, относительно несильные, но жизнеспособные побеги (т. 1, гл. 8, рис. 167).

Витальность (жизнеспособность) и девитальность (утрата жизнеспособности) структур в развитии листостебельной организации играют важную роль в метаморфозной активности при осуществлении комбинированных адаптаций. Причиной девитальности могут быть факторы ухудшающейся внешней среды, но и возрастные изменения, приводящие к вегетативному размножению и (или) старению особей (рис. 98–100, 245). О декомпромиссных адаптациях много говорить не приходится, поскольку главный вывод лежит на поверхности: чем меньше компромиссов проявляется в отношениях с агрессивными адаптациями в соматической организации семенных фитобиоморф, тем короче продолжительность их жизни

(рис. 239–244).

Жизнь семенных фитобиоморф, а шире и любых биоморф, осуществляется в соответствии со стратегией наступательно-оборонительного

жизнесохранения при соучастии тактических активностей — наступления, торможения и отступления с атрибутивным приоритетом наступательных адаптаций и главным тактическим принципом витаэволюционного развития агрессивно-компромиссно-камуфляжной экспансией.

9. 4. Куда ведут фитобиографические ряды

Эволюция всюдна и, будучи высшим звеном развития, проявляет себя по-разному в активных трансформациях материи и создавая, и решая

проблемы развития. Роль преэволюции и субэволюции в развитии известной нам Вселенной многократно перекрывается эволюцией, которая является безусловным мерилом развития (подробнее см. гл. 3).

Эволюция состоит из состояний — эволюстатов (т. 2,гл. 8). т.е. движение материи в Природе в целом эволюстатное, поскольку оно везде и всегда наполнено эволюционными состояниями материи (эволюстатами).

Эволюция — это всегда и процесс, и результат, поэтому её формы (состояния) фиксируются по тем телам и процессам, которые составляют её состояние в определённый момент времени. Она в отношении любых явлений, даже в отношении самой себя, действует как система получения и снятия результатов взаимодействия некоторых тел, которые обеспечивают ей наполнение её содержания как процесса особого рода, в котором весьма важна преемственно-историческая последовательность происхо-

дящего. Эволюция происходит в неживых и живых телесных системах, а

кроме того, и всех нетелах, сопровождающих существование тел. Эволюционные события сопровождают существование всего, что имеет место быть в Природе. Эволюция жизни, как активная трансформация живых тел, происходит в клетках, тканях, органах, в организмах и синорганизмах и самое важное для живых систем, что она продолжается в других поколениях производных систем и, в первую очередь, в основных носителях свойств вида — в биоморфах (организмах и синорганизмах).

Все неживые и живые тела, которые наблюдаются в Природе в каждый конкретный момент времени, — это и есть эволюстаты (эволюцион-

ные состояния). Чтобы эволюстаты начали «работать» в эволюционном потоке, они должны соединиться с другими эволюстатами из прошлого или настоящего в синтомах («эволюционных шагах»). Синтомы образуют синтомокинезы, или движения синтомов — определённые эволюционные процессы в едином явлении «эволюция» и представляют, таким образом, универсальную эволюционную единицу (Нухимовский, 1984; 1997). Синтомы — это свойство эволюции и её множественных «разветвлений» и «бежать», и «течь», и т.п. себя проявлять, имея в них («эволюционных шагах») разномасштабную меру (!) происходящего в пространстве и времени (т. 1, гл. 3). Синтомы — мерила эволюции, поскольку в них отражается то количество и качество эволюции, которое проявляется на определённом участке пространства и в определённом временном интервале; их взаимосвязи друг с другом образуют вместе (в образной единой совокупности) эволюционные пути (рис. 238). В каждом «эволюционном ша-

ге» (синтоме) всегда наблюдается как исходное, так и его производное; но что же всё-таки в эволюции материи действительно составляет

главные цели и результаты, т.е. для чего в Природе затеян и закручен «клубок» множественных активных трансформаций с бесконечным множеством синтомов под единым общим названием этого явления —

«эволюция».

У эволюции материи — несколько наиболее крупных целей (и результатов):

1— продолжить нежизнь;

2— продолжить жизнь;

3— расширить разнообразие нежизни и (или) жизни, не изменяя преднаследственность и (или) наследственность;

4— создать новые виды проявления нежизни и (или) жизни, изменяя преднаследственность и (или) наследственность;

5— сохранить бесконечно жизнь вообще (т. 2,гл. 8).

Свойство явлений Природы выражать своим содержанием состояния движущейся (изменяющейся) материи в каких-либо телах и (или) не-

телах в данном месте и в данное время и быть тем самым эволюционными состояниями, или эволюстатами — это эволюстатность (т. 2, гл. 8). Соединение вместе разнообразных типов организационно родственных эволюстатов в отдельные абстрактные сравнительные эволюционные ряды (морфогенетические ряды при изучении эволюции биоморф), отражающих

вкаком-либо одном или в обоих (противоположных) одновременно на-

правлениях изменение их организации — это метод сравнительного исследования эволюции тел и нетел, в частности, морфогенетический метод

вбиоморфологических исследованиях.

9. 4. 1. Биоморфотип — универсальная единица в морфогенетических рядах и конкретный результат соматической эволюции семенных фитобиоморф

При проведении различных обобщающих исследований важное значение приобретает термин «биоморфотип». Биоморфотипом было предложено называть «группу биоморф, обладающих каким-либо общим од-

ним или несколькими признаками: или экзоморфологическими, или анатомическими, или физиологическими и т.п. Отдельными биоморфотипами являются, например, эпифиты, ксерофиты, растения монокарпические, растения с хромосомным числом 2n = 48, растения ювенильные, растения

с 4 тычинками в цветках и т.п. Наиболее крупных биоморфотипов два: индивидуумы и кондивидуумы» (Нухимовский, 1973, с. 228). «Биоморфологические типы», как типологическую категорию единиц в эколого-

морфологических исследованиях, выделял в своих работах В.Н. Голубев (1957, 1959, 1965, 1975, 1977). Я, особенно в морфогенетических исследованиях, широко использую термин «биоморфотип» — это универсальная обобщающая единица морфогенетического развития биоморф, в нашем случае, в биографике каких-либо групп семенных фитобиоморф, высту-

пающая индикатором (показателем) их определённого положения, которое устанавливается по соответствующим альтернативным (сравнимым и взаимоисключающим), в первую очередь, гомологическим признакам

(Нухимовский, 1973а, 1980, 1997, 2002).

В биоморфологии растений получил применение метод морфогенетических рядов, согласно которому осуществляется сравнительный анализ разнообразных типов жизненных форм, произрастающих в различных регионах Земли, строятся вероятностные пути филогенетических трансформаций фитобиоморф, выявляются гомологические ряды признаков и делаются попытки определить направленность эволюционных событий в исторической ретроспективе (Серебряков, 1964; Голубев, 1965; Серебряков,

Серебрякова, 1969, 1972; Гатцук и др., 1974; Савиных, 1981, 1986, и др.).

Ранее (т. 2, гл. 8) было подчёркнуто, что реальная эволюция, в отличие от того, что нередко рисуют исследователи в морфогенетических рядах, идёт не прямолинейно и не в одну сторону, а, в своём реальном исполнении, «плетёт кружева», причём более всего из гомологических адаптаций, поскольку условия окружающей среды весьма переменчивы, некоторые из которых могут повторять прежние адаптации своих предков, но уже на новом витке развития организации биоморф.

Эволюция биоморф — это длительный процесс раскачивания «эволюционных мятников» и «плетения» морфогенетических «кружев», а здесь и сейчас, т.е. в текущее время, мы наблюдаем только верхушечные результаты этой кропотливой работы по формированию разнообразия биоморфотипов растительного мира.

Реальная эволюция биоморф представляет из себя многоходовую и разнонаправленную процедуру скрупулёзного «плетения» морфогенетических «кружев», т.е. любых биосоматических (и меробиотических, и ценобиотических) трансформаций. В результате «кружевной», точнее «маят-

существовать, а что-то возникает принципиально новое, и Природа, бес-

конечно функционируя таким образом, создала великое разнообразие телесных систем и, в частности, — разнообразие биоморфотипов. Реальную эволюцию, но отдалённую, которая свершалась многие миллионы лет назад, мы сейчас уже не можем наблюдать в её непосредственно первозданном виде, поскольку восстановить многое, через «пелену» давно прошедших времён, невозможно в деталях, но определить в общих чертах, как плелись «кружева» в той эволюции, тем не менее вполне можно. На эволюцию биоморф мы часто вынуждены смотреть через призму разнонаправленных морфогенетических, в первую очередь, гомологических рядов, которые всегда могут отражать только вероятностные, гипотетические подвижки в каких-либо эволюционных событиях, поскольку такие

ряды строятся из разнообразного материала нынешних, а не давно минувших биоморф.

Живая природа реальную эволюцию биоморф «имела» и «имеет» как «маятниковый» и как «кружевной» процесс (т. 1, гл. 3; т. 2, гл. 8), и она никогда в своих деталях не повторяет многого того, что мы «рисуем», кстати, весьма поверхностно, в морфогенетических рядах, поскольку в них речь может идти только о вероятностных путях преобразования структур, и в реальном эволюционном действии могли иметь место лишь фрагменты нашего морфогенетического «рядостроительства». На сто процентов никогда нельзя методами конструирования морфогенетических рядов воссоздать тонкое переплетение «кружев» реальной эволюции, причём, тем бо-

лее если она удалена от нас на многие миллионы лет.

При всей пользе такого логического «рядостроительства» биоморфотипов, оно всё же имеет ограниченные возможности, и его желательно совмещать с палеобиоморфологическими исследованиями, поскольку никогда воссоздать в деталях ход реальной «кружевной», точнее «маятнико- во-кружевной» эволюции биоморф не удастся, хотя вполне можно в слу-

чае удачи приблизиться к передаче направлений и некоторых типологических сторон в эволюции каких-либо биоморфных структур. Морфогенети-

ческие ряды могут отражать только вероятностные пути возникновения современных биоморфотипов.

Синтомные следы какое-то время более или менее остаются от эво-

люционных шагов (синтомов) на бескрайних просторах вселенского потока, направленность которых в различных схемах, например, на абстрактолиниях морфогенетических рядов, точнее всего и удобнее обозначать обоюдоострыми (обоюдонаправленными) «стрелами»-указателями, у ко-

торых из двух противоположных направлений выбирается на некоторое время какое-либо одно, отвечающее складывающимся текущим условиям,

и по которым можно строить прогнозы на будущее или, наоборот, — разбираться с прошлым. Морфогенетические ряды никогда не повторяют в полном объёме реальной «маятниково-кружевной» эволюции — это не их

задача, — а воспроизводят возможные пути эволюционного преобразования типов биоморфных структур. Они вполне могут помогать раскрывать те вероятностные направления, по которым эволюция в прошлом могла идти («плести» свои «кружева»), развивая те или иные биоморфотипы, и по которым она где-то идёт и сейчас в каких-либо родственных группах.

Таким образом, строительство морфогенетических рядов — способ исследования вероятностных путей возникновения типов био-

морфной организации, но не способ воссоздания реальных путей «ма- ятниково-кружевной» эволюции биоморф. Допустим, мы построили

морфогенетический ряд: длиннокорневищные, короткокорневищные, компактнокорневищные, корневищно-луковичные и луковичные биомор-

фотипы семенных растений, соединив каждый биоморфотип обоюдоострыми «стрелами»-указателями. Так мы подчёркиваем, что этот ряд биоморфотипов в эволюционном развитии может быть прочитан по-разному (в каком-либо из противоположных направлений) в зависимости от осо-

бенностей развития окружающей среды в определённое время и в определённом месте.

Реальная эволюция какой-либо родственной группы (например, ви-

да, рода, семейства) в данном месте и в данное время вполне может совпадать с некоторыми из фрагментов морфогенетического ряда и теми или иными направлениями развития одних биоморфотипов в другие, когда более всего те отвечают конкретным окружающим условиям. «Стрелы»-

указатели направлений эволюционного развития, отражённые в морфогенетических рядах, в зависимости от складывающихся экологических условий, в реальной эволюции могут «лететь» по-разному: то в одну, то в дру-

гую сторону. «Стрелы» морфогенетических рядов обоюдоострые и, тем самым, обладают обоюдонаправленностью, отмечая на какое-то время од-

но направление, а в другое время — иное направление гипотетического эволюционного развития некоторых биоморфотипов, поскольку у такой «стрелы» один из её концов на какое-то время оказывается сильнее друго-

го. Морфогенетические ряды могут успешно передать направление и некоторые стороны из перемещения эволюционных шагов в реальной эволюции каких-либо групп родственных биоморф, но они не рассчитаны на

то, чтобы восстанавливать из прошлого всю последовательность «плетения» картин реальной «маятниково-кружевной» эволюции. Построение

морфогенетических рядов даёт возможность вскрывать некоторые аспекты того, что могло быть когда-то в эволюции, на основе выявления последо-

вательности некоторых эволюционных событий, которые свершаются здесь и сейчас. В текущее время и в конкретном месте иногда удаётся наблюдать механизм обратимого (!) перехода моноподиального нарастания побегов в симподиальное, и розеточного роста побегов в полурозеточный (см. рис. т. 2, с. 707), что происходит реально в горах Алтая в соответствии с той нормой реакции растительных организмов, которая сейчас существует у них и имеет склонность расширяться или сужаться под действием комплекса повторяющихся экологических факторов, закрепляя или выбраковывая отбором текущие трансформации в генотипах.

Нередко фитобиоморфы некоторых видов, попадая в экстремальные условия, настолько изменяют свою феносоматическую организацию, а многолетники — их базовый орган, что приобретают новые признаки гомологических структур, по которым о прежних типах органов уже говорить не приходится. Такое происходит, например, с плотнокустистыми и рыхлокустистыми злаками, обычно развивающими компактные и короткие корневища, с каудексовыми растениями или полукустарниками, кото-

рые в условиях стресса, вызванного погребением наносным почво-грун-

том надземных стеблевых частей, сильно усложняют свою организацию, образуя в борьбе за существование вынужденно-удлинённые подземные

побеговые органы (т. 1, гл. 8.2.1). Надземные, часто эфемерные, стеблевые части побегов при засыпании почво-грунтом нередко развивают у много-

летников придаточные корни, приобретают персистентность (многолетность), переносят зоны активного побегоотрастания (эпифизы), ближе к поверхности почвы, формируя эпифизарную ярусность, а ещё вынужденно потребённые растения обычно подвергаются сильной партикуляции, а иногда полностью как-либо обосабливают свои парциальные части, пре-

вращая их в особи вегетативного происхождения (клонисты). Традиционные базовые органы, развивающиеся у растений, обитающих в условиях с относительно спокойным уровнем поверхности почвы, при смене условий произрастания на стрессовые, когда резко повышается эрозионная подвижность почво-грунта, изменяются иногда до неузнаваемости: компакт-

ные и короткие корневища превращаются в вынужденно удлинённые корневища, а компактно-ветвистые каудексы — в верёвковидные хитроспле-

тения парциальных каудиций и посткаудиций, которые разные по размерам, частично или полностью обособлены, с фрагментами главного корня или без них (т. 2).

9. 4. 2. Как и почему эвриэфемеризм и персистентность стали нормативными направлениями соматической эволюции семенных фитобиоморф

Из всего предыдущего материала этой книги уже был сделан важный вывод, что всему голова в интегральной соматической эволюции семенных фитобиоморф — это бинарность и экотропизм в организации таких живых телесных систем, что в конце концов позволило всю теорию их эволюции в авторском исполнении обозначить как бинарно-экоплазменная

теория. Именно эти два типа свойств, ставшие атрибутивным (обязательным) достоянием организации семенных фитобиоморф, во многом определяли в прошлом, определяют сейчас и будут определять в обозримом будущем направленность их интегральной соматической эволюции по многим рядам альтернативных признаков, которая, как уже было показано в других моих работах (Нухимовский, 1997, 2002), является разной, поскольку обычно по-разному складываются бинарные и экоплазменные

взаимодействия сторон как внутри тел биоморф, так и в окружающих их внешних условиях.

Среди многих типов бинариев в соматической организации семенных фитобиоморф при определении направленности эволюции, выше других я ставлю два типа бинарностей — отношения геносомы и феносомы, а также отношения вегетатива (своего, личного) и репродуктива (не-своего,

неличного) между собой и с окружающей их средой. Из многих факторов, более всего влияющих в эволюции фитобиоморф на качественно-

количественные характеристики определённых бинариев, решающее значение принадлежит климату и разнообразным аспектам местных условий, например, ветровая эрозия, паводки и т.п. При определении направленно-

сти эволюции важно ориентироваться в разнообразии сравнимых биоморфотипов, из которых слагаются соответствующие фитобиографические или морфогенетические ряды. Любой биоморфотип определяет некоторый результат текущей эволюции конкретной биоморфы, а выделяется он при сравнительном анализе группы биоморф, которые соответствующим типовым (общим для группы) признаком обладают. Так, розеточные биоморфы подчёркивают своим текущим существованием исторический биоморфотипный результат розеточной эволюции. У других групп биоморф биоморфотипный результат эволюции будет иным по особенностям облиствления побегов, например, полурозеточная эволюция. У третьей группы биоморф, по соответствующему биоморфотипу, можно наблюдать безрозеточную эволюцию и т.п. Биоморфотипы, таким образом, являются индикаторами результатов эволюции, и рассмотрение их в сравнительных морфогенетических рядах позволяет судить шире, чем только о ткущей эволюции, но ещё и о вероятностных (!) направлениях исторической эволюции, т.е. в исторической ретроспективе.

Чаще всего, когда мы говорим о соматической эволюции, то нас более всего интересует эволюция фитобиоморф по продолжительности их жизни. Её типология также удобно фиксируется по соответствующим индикаторным биоморфотипам, например, озимо-эфемерная эволюция, ма- лолетне-травянистая или многолетне-травянистая, или полукустарниковая,

или кустарниковая, или древесная, или травокустарниковая, или дендропигмейная и т.п. типы эволюции. Одно дело фиксация типологии текущих эволюционных событий, а другое — определение направленности соматической эволюции, что делается или с исторической ретроспективой, или с прогнозом на будущее. Организация фитобиоморф устроена таким образом, что для неё реальный выбор направления эволюции не является, в конце концов, каким-то жестоким испытанием, а представляет, на мой

взгляд, причём нередко, вполне тривиальные события, когда, допустим, по каким-либо причинам, например, чтобы что-то неудобное пережить, или

добавляется некоторый новый признак (происходит соответствующая адаптация), или, напротив, приходится отказаться от использования како- го-то признака (другая адаптация), например, стало очень сухо и жарко и

жить с усиковидной «нитью» на верхушке перистого листа стало неудобно, поэтому замена «усика» на какой-либо шиповатый рудимент стала

весьма уместной адаптацией. Таким образом, в эволюции происходит вроде бы немало мелочей, накопление которых может вызывать мутации, что закрепляет образование некоторых из них в фенетической организации фитобиоморф и изменяет генетическую программу уже под «крышей» нового видового тела.

Роль биоморфотиповой диагностики и строительство из биоморфотипов морфогенетических (фитобиографических) рядов весьма важная методическая деятельность для определения результатов эволюции и её направленности, что поднимает работу морфолога-фитобиографиста уже до уровня морфолога-эволюциониста.

В разделе 9.3 уже было показано, что нормой для семенных фитобиоморф является и эвриэфемеризм, и персистентность образа жизни, т.е.