Морфология растений / Нухимовский Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений. III. Теория интегральной соматической эволюции

Д

1,14,19

2к

50

Рис. 240. Биографический портрет Sinapis alba L. [сем. Brassicaceae (там же, что и рис. 225, 18 III)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли широколопатчатые, выемчатые, 8–

12 мм дл., 12–20 мм шир., резко сбегающие в черешки 6–15 мм) полурозеточные очерёднолистные семидетерминантно-репродуцирующие (полузакрытые, верхушки побегов закрываются открытыми брактеозными кистями из светло-жёлтых цветков) однодомные стерж-

некорневые травянистые эвриэфемеры.

Д

В

2,15,19,21

50

71

Рис. 241. Биографический портрет Sonchus oleraceus L. [сем. Asteraceae

(Московская область, поля, огороды, сады, обочины дорог, июль; встретил в других регионах на орошаемых участках в Израиле и Египте, март, апрель)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли полиморфные от продолговато-

яйцевидных до широкояйцевидных, закруглённые, иногда с небольшой выемкой, 5–8 мм дл., 3–5 мм шир., на черешках 3–6 мм) полурозеточные очерёднолистные семидетерми- нантно-репродуцирующие (полузакрытые, на верхушках побегов, обычно разветвлённых,

развиваются компактные открытые брактеозные простые соцветия — корзинки из жёлтоязычковых обоеполых цветков) стержнекорневые сорные травянистые однолетники (при скашивании, что отмечено на рисунке, побеги способны регенерировать недостающие части).

2к

71

Рис. 242. Биографический портрет Lotus conjugatus L. subsp. requienii

(Sang.) Greuter (Tetragonolobus palaestinus Boiss. et Blanche) [сем. Fabaceae

(там же, что и рис. 229, 29 III)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли широкоэллиптические, мясистые,

закруглённые, немного сердцевидные, 8–15 мм дл., 5–10 мм шир., на коротких черешках 2– 5 мм) безрозеточные очерёднолистные полегающие эфемерно-моноподиальные преинде- терминантно-репродуцирующие (приоткрытые, верхушки побегов занимают открытые

фрондозные кисти из жёлтых, оранжевых или красных цветков, рост таких соцветий постепенно замирает в фазу плодоношения и растения целиком погибают) однодомные стержнекорневые травянистые эвриэфемеры.

В структуре листостебельных органов — побегов, привилегирован- но-основных, по заслуженному признанию многих исследователей, бла-

женство от создания на вегетативной основе репродуктива и реализация им усилий своего непосредственного развития не может продолжаться вечно. В зоне континентального климата, холодного и умеренного, вегетационный сезон довольно быстро (4–6 месяцев) заканчивается, и на смену

удобного для жизни тепла приходят неудобные холодные времена. Растения получают в свою сторону депрессирующие удары как из внешней среды, так и со стороны их внутренней организации. Состояние блаженства сменяется в такое время депрессирующим (образно говоря «меланхолическим») шоком оттого, что вместо событий стимулирующе-восходящего развития семенные фитобиоморфы попадают в состояние депрессирующе-

нисходящего развития, при котором частично или полностью деформируются функции, а, созданная ранее, структурная организация растущих, цветущих и плодоносящих организмов, буквально на глазах, переходит к стагнации (застою и трепету), которое может продолжаться только в неблагоприятный климатический период или заканчивается в том же сезоне элиминацией.

71

Рис. 243. Биографический портрет Emex spinosa (L.) Campd. [сем. Polygonaceae (там же, что и рис. 229, 25 III)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли линейные, слабо заострённые, 25–

40 мм дл., 1–2 мм шир., сидячие) полурозеточные очерёднолистные стелющиеся преинде- терминантно-репродуцирующие (приоткрытые, цветки закладываются в пазухах почти

всех срединных листьев, поэтому в основании кустов создаются густые пучки цветков и плодов, а в целом формируются открытые фрондозные кистевидные соцветия с эфемерно-

моноподиальным нарастанием; семена от родительских растений осыпаются часто густыми группами, поэтому, хорошо прорастая на нарушенных опесчаненных почвах, проростки создают своеобразные «семейные гнёзда», в которых, развиваясь в близкой взаимосвязи, многие особи успевают успешно пройти свои жизненные циклы и оставить потомство) стержнекорневые травянистые эвриэфемеры.

Фитобиоморфы в состоянии физиологической усталости, или меланхолии (известный медицинский термин, который я склонен применять и в определённом состоянии жизнеразвития растительных биоморф), когда растения испытывают и проявляют в своей организации признаки непреодолимой (эвриэфемеры) или преодолимой (персистентные организмы) физиологической, а шире — морфогенетической, усталости, и получают депрессирующие (некротические) удары во многом по самим себе, своему телу, поскольку блаженство от репродуктивного развития закончилось (навсегда или на некоторое время), а последствия от них часто бывают шокирующие: некроз от депрессирующих ударов отмирающих репродуктивных структур может разрушать в разной мере тела фитобиоморф (рис. 239–245). Шок и трепет семенных фитобиоморф в состоянии меланхолии приобщил их в морфогенетической (онтогенетической и синонтогенетической) и филогенетической (исторической) эволюции к поиску защитных адаптаций, или филаксии (от греч. phylaxis — охранение,

самозащита), чтобы успешно противостоять разрушительным последствиям депрессирующих пострепродуктивных ударов (рис. 245–247). По сути дела, шок от упомянутых ударов и трепет (их последствия) разделили всё

тело каждой семенной фитобиоморфы на два типа частей: живые и мёртвые. Для таких последствий пострепродуктивной депрессии в организации семенных фитобиоморф всегда есть предпосылки. Дело в том, что ещё до цветения листостебельные структуры зонируются в развитии на части анафилактические (буквально с греч. беззащитные), поскольку в них нет приспособленности к выживанию под действием пострепродуктивных депрессирующих ударов или внешних экстремальных воздействий, например, осенних и более поздних похолоданий. Нередко у персистентных растений (дву–, многолетники) бывает ещё одна зона в листостебельной структуре — это филактическая часть (защищённая). Явление филаксии обеспечивают специальные адаптации, например, одревеснение стеблевых участков, опробковение наружных тканей, защищённость почек, выстраивание гемморезидных барьеров и т.п. (рис. 245–247). Шокирующие мелан-

холические события наносят ущерб организации растительных организмов и обычно убивают их полностью, если все их структуры анафилактические, поскольку у них нет защитных приспособлений, чтобы противодействовать экстремальным факторам внешней среды (эвриэфемерные фитобиоморфы, рис. 239–244). Засыпание почво-грунтом анафилактиче-

ских (проэфемерных) листостебельных частей, например, верхушечных соцветий полыни Лерха (Artemisia lerchiana Web.) на Чёрных землях в

Калмыкии, нередко стимулирует их обрастание придаточными корнями, усиливает одревеснение и пробуждение почек, которые никогда бы в иных (нормальных) условиях не активировались, что в конце концов аномально превращает такие незащищённые части в персистентные (многолетние)

[рис. 248].

Элиминация семенных фитобиоморф заканчивает их личную жизнь, но неличная жизнь получает продолжение в процессе рассеивания семян

— новых эмбриональных особей, которые нацелены обеспечить возвращение в фитоценозы в качестве новых особей другого поколения, но того же вида, т.е. совидичей.

Ответы на вопросы кому и зачем нужны все, отмеченные здесь стороны морфогенеза, имеет смысл соответствующим образом развить в наших последующих рассуждениях.

9. 3. 1. Морфогенез семенных фитобиоморф как жизнь для себя, или своя (личная)

Существует вселенский организационный порядок и поддерживается он работой тотального движителя (примагенератора) во времени (подробнее см. гл. 1 и т. 2, гл. 1.3.5), который без устали производит универсальные функции — развитие, а также его высшее звено — эволюцию, что является вселенским (о панкосмизме, если и приходится иногда говорить, то пока только строго гипотетически) организующим фактором. Функции управления порядком в организации нашей Вселенной принадлежат преемственной основе тел, которая у живых тел, как известно, представлена генами (геномеросомами) и их комплексами — геносомами. Это они, гены, управляют своими непосредственными обиталищами — фенетической организацией живых тел.

пп

01к 10

у

Д

43

93 91

71

Рис. 244. Биографический портрет Gimnarrhena micrantha Desf. [сем.

Asteraceae (там же, что и рис. 229, 25 III)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли продолговато-раздвоенные, два

рожка образуются в верхней части семядольной пластинки, 12–20 мм дл., 1–3 мм шир., сидячие) компактно-полурозеточные очерёднолистные семидетерминантно-репродуци-

рующие (полузакрытые, очень компактное расположение невзрачных зелёных корзинок, плотно прижатых друг к другу в общем соцветии, создаёт условия для «семейно- гнездового» образа жизни, ещё более выраженного, чем у биоморф Emex spinosa) стержне-

корневые травянистые эвриэфемеры.

Тело любой биоморфы, в нашем случае семенной фитобиоморфы (организма или синорганизма), в силу бинарности (двоичности) её организации представляет под определённым углом обзора единство двух тел-

солитариев, как сторон бинарности, которые вместе незримо или зримо на разных этапах биоморфогенеза соприсутствуют в общем для них теле одной фитобиоморфы. Тела-солитарии проявляют себя когда-то заметнее, а когда-то более скрытно. А иногда и вообще внешне себя не проявляют,

оставаясь, например, только идиоэнергетическими компонентами в геносоме или зачатками органов ещё не развёрнутых в видимой фенетической организации, поскольку, чтобы войти в неё, надо испытать ещё немало преобразований. В организации тела семенных фитобиоморф всегда соприсутствуют несколько бинарных систем, о некоторых наиболее заметных из них, мы уже писали (гл. 5). Здесь же подробнее рассмотрим работу морфогенетического механизма эволюции не как производителя бинарностей разного типа, а только в работе по производству двух сторон бинарности по схеме свой (личный) и не-свой (неличный).

Семенные фитобиоморфы, управляемые, как и предусмотрено их натурой, наследственностью с генетического уровня, проявляют, потребляя одни и производя другие ресурсы, на ранних этапах своих биоморфогенезов, в первую очередь, пока жизнь для себя (личную): образуются семядоли, корни, какие-либо низовые и срединные листья, происходят при-

росты вегетативной листостебельной верхушки, которая удлиняет стеблевую структуру, а из почек может происходить отрастание новых вегета-

тивных побегов и т.п. Такое морфогенетическое развитие может продолжаться несколько недель (эвриэфемеры) или несколько лет. Во втором случае в дополнение к развитию текущих вегетативных структур, как правило, закладываются и разрастаются базовые (персистентные) органы, например, аэроподии, геоподии, корневища, каудексы, луковицы и т.п., в которых депонируются (запасаются) ресурсные резервы (вода, питательные вещества, ферменты и т.п.).

Итак, жизнь для себя (своя, личная) у семенных фитобиоморф (да и не только) — это их вегетатив, вегетативная жизнь, в которой развиваются листья, стебли, почки, корни, колючки, базовые органы. Эта жизнь, будучи обязательной стороной бинарности, приоритетно развивается до тех пор (и даже дольше) пока не начнут закладываться и разрастаться, пока ещё незримо, органы репродуктивной сферы. Однако, когда зримо себя

обнаруживают в морфогенезе биоморф репродуктивные структуры, то приоритет вегетатива быстро улетучивается и переходит к изиде (репродуктиву, редко иногда вицерепродуктиву). Для развития именно этого солитарного тела (направляющей стороны соответствующей бинарности) неудержимо шла эволюция личной жизни (вегетатива) семенной фитобиоморфы, в которой использовались множественные адаптационные приёмы, некоторые из которых могли стать принципиально новыми. Вегетативная жизнь находится под контролем второй бинарной стороны в теле фитобиоморфы — второго тела соответствующей бинарной системы, когда проходит импульс к реализации потенциала не-своего (неличного)

развития. Вегетатив, таким образом, в результате своего пребывания в организации тела фитобиоморфы, выполняет подготовительную часть биоморфогенеза — создаёт плацдарм для развёртывания фенетической структуры изиды, в первую очередь, репродуктива, а бесполое, или вицерепродуктивное размножение семенных фитобиоморф встречается редко, т.е. структуры, которая более всего представляет «интересы» для вида и всех вышестоящих надвидов (она наиболее важная для них). Собственно самим фитобиоморфам образование репродуктивных органов вообще-то и не

нужно, оно лично им, как будет показано ниже, часто ничего хорошего не даёт, но фитобиоморфы живут не только для себя, но и для их видов, родовых, семейственных и др. надвидов, поэтому они приняли сложившиеся в эволюции правила и главное для них: живя для себя, делай всё, что в твоих силах, чтобы выжили другие подобные тебе существа — твои совидичи и, в первую очередь, твоё потомство (правило эволюционного поведения семенных фитобиоморф). В экстремальных условиях приоритетной на всю жизнь может становиться вегетативная жизнь, а репродуктив иногда даже вообще не развивается. Например, на вершины алтайских гор птицы и бурундуки иногда заносят семена пихты сибирской (Abies sibirica Ledeb.), из которых вырастают стланиковые кустарнички с ветвями, нередко плотно прижатыми к поверхности почво-грунта; они

обычно в таких условиях на всю, весьма продолжительную, жизнь лишаются возможности развивать какие-либо репродуктивные органы.

р,91

в,4,14,27

15,19,21,27

Д

30а кв,71

ум Ж

54б

14,18

74 78

Рис. 245. Биографический портрет Alfredia cernua (L.) Cass. (т. 2, с. 185) [сем. Asteraceae (Восточный Казахстан, Алтай, долина реки Белая Уба,

высокотравные луга)]. Биоморфотип:

ционно-кондивидуальные (с замедленным вегетативным размножением) травянистые мно-

голетники. «Особь семенного происхождения (мероаклонист) альфредии поникшей несколько лет своим главным вегетативным розеточным побегом нарастает эумоноподиально, кустится, теряет главный корень, образуя много придаточных корней, а затем, накопив необходимый ресурс, прорывается с великой силой в неудержимом репродуктивном усилии, которое выносит на высоту до двух метров одну или немного соцветий-корзинок,

плодоносит (это впервые происходит на 5–12 году, чаще 6–8 году жизни), после чего как бы на время успокаивается, освобождаясь от остатков главного побега, совершившего что-

то похожее на акт «самосожжения», когда этот побег почти полностью отмирает вместе с придаточными корнями на его ризомной части. Некроз унирепродуктивного главного побега не затронул только производные от него пазушные вегетативные побеги-потомки, статус которых после получения ими самостоятельности поднялся до уровня организмов-

клонистов. Далее в своём развитии они добирают недостающую им ресурсную массу, чтобы ещё раз повторить ради вида «подвиг» родительского ризокормуса. Клоны медленно расширяют свои границы, но быстро перегружаются клонистами, стареют, и синорганизмы живут, как правило, не более 30 лет» (т. 2, с. 185).

Рис. 246. Дерево-долгожитель Adansonia digitata L. [сем. Malvaceae (Африка, https://fresh-trip.ru/wp-content/uploads/2013/05/Adansonia-digitata_baobab.jpg).

9. 3. 2. Морфогенез семенных фитобиоморф как жизнь для других, или не-своя (неличная)

Чуть выше было сформулировано, как мне представляется, главное правило эволюционного поведения семенных фитобиоморф в их биоморфогенезах, которое, другими словами, можно выразить по-разному, но

смысл сохранится, например: биоморфе важно суметь жить для себя, но ещё более важно, чтобы личная (своя) жизнь оставалась второй по её значимости, а в приоритете, т.е. первой или главной жизнью была жизнь другая — жизнь, организованная для производства совидичей (себе подобных существ одного вида), через рассеивание и поддержание произведённого ею или другими половыми партнёрами, именно её, потомства. Это правило хорошо согласуется с законами и правилами общей теории жизнесохранения, стратегией Жизни (т. 1, гл. 3) и стратегическим девизом Жизни

(т. 1, с. 104).

Морфогенез семенной фитобиоморфы, или её биоморфогенез — это онтогенез или синонтогенез, а венцом такой формы развития природных явлений — эволюцией эволюции составляющих её тел, в особенности тел бинарных, является изидогенерация. На историческую эволюцию (филогенез) всегда как-либо накладываются события множественных проявлений текущей эволюции (морфогенезов), что может, и когда-то происходит

на самом деле, несколько влиять на первый, более общий тип эволюции. Органы репродуктивного развития (отдельные цветки, соцветия, сверхсоцветия), а также специализированные модификации их, когда метаморфоз

приводит к преобразованию репродуктивных структур в выводковые почки (пигмы), израстающие, иногда непосредственно прямо в соцветиях на родительском растении, в вегетативные побеги, готовые в любой момент отделиться от него и стать новыми организмами наряду с многообразными иными адаптивными конструкциями (фугеттами), возникающими в разных частях тела родительских особей, для осуществления вегетативного размножения — это всё системы размножения семенных фитобиоморф, а шире и любых других биоморф (подробнее см. гл. 7), важнейшая из которых изида — орган полового (репродуктивного) и (или) бесполого (вицерепродуктивного) размножения; роль вегетативного размножения — чаще всего вспомогательная.

Морфогенез биоморфы, который сопровождается образованием в её организации изиды, — отдельного цветка, соцветия и сверхсоцветия, со следующими преобразованиями такой соматической части, когда образуются семена и (или) пыльцевые зёрна, и (или) какие-либо метаморфизированные образования — выводковые почки-побеги (пигмы), вплоть до ут-

раты ею (изидой) жизнеспособности, т.е. девитализации — это, как уже отмечалось, проявление одной из сторон текущей эволюции — изидогенерации. Она начинается с момента развития соответствующих структур в вегетативном теле у семенных фитобиоморф, т.е. на фоне бинарно протекающей вегетогенерации, суть которой заложение и развитие в организации соответствующих биоморф вегетативных органов с разными нюансами их метаморфозов вплоть до девитализации.

У семенных фитобиоморф до определённого этапа их развития, прежде чем начнёт закладываться система размножения определённого типа (одна, а то сразу несколько систем), которую предложено называть кратко — изидой, обязана хорошо поработать вегетогенерация, чтобы создать вегетативные органы в качестве достаточной ресурсной базы для свершения текущих метаморфозов новой стороны бинарной организации: создаётся критическая масса и, таким образом, подготавливаются условия внутри тела фитобиоморфы для осуществления биотического «взрыва» (витараптации) как процесса изидогенерации, которая, особо подчеркнём, бинарно накладывается на вегетогенерацию и происходит из неё. Каждая витараптация, когда происходит очередной биотический «взрыв» репродуктива (репродуктивной системы размножения) в образе цветения и плодоношения отдельных цветков, соцветий и сверхсоцветий, — это, весьма образно говоря, как бы «благотворительный жест» богини плодородия и материнства (Изиды), которая буквально дарит в копилку сохранения жизни на Земле очередной свой, изидогенерирующий, вклад, пополняющий её потомками нового поколения определённых совидичей. Изидогенерация в соучастии с вегетогенерацией создали в прошлом и продолжают создавать, в текущем времени, великое разнообразие адаптаций в соматической организации семенных фитобиоморф, которые являются результатом единства и борьбы этих бинарных противоположностей. Взаимодействие двух солитариев (соответствующих бинариев) в витаэволюции, т.е. взаимодействие вегетогенерации и изидогенерации, постоянно обеспечивает и поддерживает в теле семенных фитобиоморф образный «костёр» проблемофорического синдрома, когда и создаются, и разрешаются проблемы.