Морфология растений / Нухимовский Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений. III. Теория интегральной соматической эволюции

АА

1к

38

Д

5,15,19,21

к

78

ск

Рис. 237. Биографический портрет Ranunculus asiaticus L. [сем. Ranunculaceae (там же, что и рис. 229, 30 III)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (прорастание семян, вероятно, происходит

зимой, а весной я проростков не обнаружил) полурозеточные очерёднолистные детерми- нантно-репродуцирующие (закрытые, верхушки побегов закрывают одиночные краснолепестковые цветки) однодомные компактно-корневищные травянистые многолетники.

Существует много признаков, по которым можно разграничивать типы фитобиоморф, например, особенности облиствления побегов, корнеотпрысковость, паразитизм и др., но это всё потом и для других целей, а для фиксации статусных категорий семенных фитобиоморф важно то, о чём была речь здесь (в этой главе): в первую очередь, о продолжительности жизни растений, о положении почек в неблагоприятное время года, о кратности репродуктивной функции (рис. 228–237).

Все восемь субординатных классификаций, будучи уровнями единой статусной классификации семенных фитобиоморф, надёжно передают сложность и особенное разнообразие этого большого мира высокоорганизованных живых существ.

Глава 9. Эволюционная биографика семенных фитобиоморф

Наша Вселенная, будучи природным сверхтелом, проходит своё развитие, которое в современные времена является эволюционным, т.е. повсюду в ней действует эволюция, а нам, людям, разумным существам с биопланеты Земля, довелось существовать в особенные времена, здесь и сейчас, в период универсального эволюционизма, охватывающего определённую часть бесконечного панкосмического потока. Тела в разной мере обладают организованностью, которая свидетельствует об уровне их организации. Наиболее высокий уровень организации принадлежит живым телам, которые сумели в процессе эволюции так организоваться, что подчинили и ввели в свои структуры разнообразные неживые тела, которые стали для них необходимостью, их атрибутивными ассоциировано-

исходными компонентами. Любые тела и даже сверхтело, каковым является наша Вселенная, о чём мы уже писали (т. 2, гл. 1), включают в свою организацию два мира-части: нижний мир-часть — эгосубстрат, или идио-

сому, что составляет их преемственную основу (у неживых тел — прогеносому, а у живых тел — геносому), и верхний мир-часть — пластосому,

или конституцию тел, что образует их надстроечную, или надпреемственную часть (у неживых тел — парафеносому, у живых тел — феносому). Из нижнего мира-части тел осуществляется управление всей телесной системой, а верхний мир-часть занимается разнообразной исполнительской дея-

тельностью.

Каждое из тел, которое находит своё место в организации вселенского потока, обладает, в силу подчинения известным высшим законам (тяготения, сохранения и превращения вещества и энергии и др.), великим свойством: они всегда и везде дискретны, т.е. имеют начало и конец в своём существовании — развитии (эволюции), которое получило универсальное название — морфогенез.

Из многих определений термина «морфогенез» представляется наиболее оправданным подход Р. Тома (1970, с. 145), который понимает его «в самом общем смысле, а именно, для обозначения любого процесса возникновения (или разрушения) формы», независимо как от природы субстрата рассматриваемых форм, так и сил, вызывающих их изменение. К. Уоддингтон (1970, с. 19) подчеркнул, что морфогенез — это «изменение геометрической формы». Морфогенез растений обычно определяется как процесс формообразования (Синнот, 1963; Чайлахян и др., 1973, 1982; Белоусов, 1987, и др.). Морфогенез — «формообразование, возникновение новых форм и структур как в онтогенезе, так и филогенезе организмов» (Бол. энц. сл., 1999, с. 381). В моём понимании морфогенезы (циклы суще-

ствования материальных объектов-тел) — это одна из сторон дискретного

сохранения изменений. Морфогенез — это процесс (во временном отношении — цикл) существования (сохранения изменений) материального объекта-тела от его возникновения до преобразования в новое структурно-

функциональное качество — новое тело (Нухимовский, 1980, 1997). Совокупность сведений о морфогенезах каких-либо групп тел — их морфогения.

9.1. Морфогенетический принцип

вэволюционном теоретизировании

Морфогенез, морфогения как явления охватывают собой развитие всех тел, их эволюцию — это универсальные эволюционные события — общеприродные процессуальные ресурсы. В существовании любого соматического ресурса (от пылинки-былинки до галактик и более) действует универсальный принцип: любая материальная система-тело, начав своё дискретное движение (морфогенез) в одной части пространства-времени в одном качестве, всегда заканчивает его в другой части пространства-

времени в ином качестве, становясь иным телом, сохраняя, как и прежде, бесконечное движение на дискретном его отрезке (в новом морфогенезе)

— это принцип развития соматической организованности, или морфогенетический принцип; он составляет обязательную часть всякого соматического эволюционного теоретизирования.

Природа, которую мы знаем, наша Вселенная, — это сплошной по-

ток морфогенезов в пространстве и во времени. Частный случай морфогенеза — биоморфогенез. Жизнь — это поток биоморфогенезов в пространстве и во времени. Биоморфа, чтобы существовать, научилась, посредством своей феносомы, ритмически изменяться в связи с изменениями, происходящими во времени как внутри её организации, так и в окружающей среде. Изменения (большие и малые) происходят в биоморфах в рамках их циклов существования (биоморфогенезов) — жизненных циклов организмов (онтогенезов) или синорганизмов (синонтогенезов). Онтогенез — это общеизвестный термин, которым издавна обозначают всё индивидуальное развитие особи (организма), т.е. простой биоморфы. Синонтогенез — это совокупность онтогенезов особей всех (не менее двух) последовательно сменяющих друг друга поколений, первое из которых начинается с зиготы, т.е. имеет место жизненный цикл синорганизма, или сложной биоморфы (Нухимовский, 1970, 1973а, б, 1980, 1997, 2002). Совокупность сведений о биоморфогенезах какого-либо таксона (вида, рода и т.п.) — био-

морфогения этого таксона (его онтогения или синонтогения).

Раздел биоморфологии, изучающий биоморфогенезы (жизненные циклы), или биографии организмов (простых биоморф) и синорганизмов (сложных биоморф), т.е. онтогенезы и синонтогенезы — это, в моём понимании, биоморфогения, или биографика. Термину «биографика», пожалуй, можно отдать предпочтение, поскольку традиционный термин «биография» означает «описание чьей-либо жизни, жизнеописание, жизнь, жизненный путь кого-либо» (Сл. иностр. сл., 1964, с. 104); биографией обычно называют индивидуальный жизненный путь какого-либо человека

(Бол. энц. сл., 1997). Кратко биографику предложено определять так (т. 2, гл. 4) — это наука о биоморфогенезах и формах роста (возрастных и фенологических состояниях) биоморф. Кроме упомянутых выше терминов, означающих циклы жизни биоморф, я широко использую и такое словосочетание (термин) — «биографический портрет». Это форма передачи информации об особенностях цикла развития биоморфы (биоморфогенеза, биографии) или типов таких циклов (биоморфогении, биографики) изобразительными средствами (рисунками, фотографиями и т.п.) как чреды сменяющих друг друга портретов разновозрастных биоморф одного вида. По большому счёту, в применении термина «биографический портрет» больше свободы, поскольку он может включать любую цепочку из портретов разновозрастных биоморф, где-то претендуя, а где-то и не претендуя, на полноту воспроизведения какой-либо биографики.

9.2. Эволюционное развитие в морфогенезах и филогенезах, или эволюция эволюции

Ранее (глава 5) было показано, что в эволюции решающее значение может приобретать бинарная союзность, когда одна бинарная сторона (солитарий) как-либо участвует в производстве другого солитария и, таким

образом, эволюция решает одни и создаёт другие проблемы организации природных явлений (тел и нетел). Бинарные союзы действуют не только в организации биоморф и циклов их развития (биоморфогенезов), но и циклах развития структурных элементов биоморф, т.е. их морфогенезов, а более того, — они распространяются также и на филогенезы. Сначала, как ни крути, свершается текущая эволюция, причём ни где-то там…. вообще,

а в конкретных телах, как неживых, так и живых, т.е., в первую очередь, непосредственно во всех, известных и неизвестных нам, людям, морфогенезах, всегда давая какие-либо результаты. Впоследствии, результаты текущих эволюционных событий, как-либо накапливаясь и закрепляясь че-

рез неизбежный прессинговый, в первую очередь, естественный отбор, если говорить о живой природе, оформляются в ещё более весомые результаты, чаще всего за довольно обширные временные отрезки; в таких случаях речь идёт уже об исторической эволюции. В живой природе такой тип эволюции отмечается в филогенезах. Филогенез — это, как известно, эволюционное развитие биосистем, границы которых фиксируются таксономическими способами, когда в развитии возникают новые биосистемы довидовых рангов (разновидности, подвиды), виды и надвиды, т.е. новые таксономические группы биоморф. Бинарностями в филогенезах могут быть разнообразные исходные и производные, таксономически определённые, группы биоморф (подвиды, виды, надвиды). Биотические (живые), таксономически обоснованные, общности биоморф, составляющие вместе единое синтомное («эволюционно-шаговое») образование, на мой

взгляд, может и должно иметь своё особое название, например, филогенеты (производное от термина «филогенез»). Филогенета включает исходную таксономическую группу, например, определённую популяцию родительского вида и производную таксономическую группу, допустим

при создании эволюционных путей определённым образом соединяются между собой эволюстаты (тела и нетела), составляя пары (бинарности определённого рода), что можно выразить (смоделировать) графически (рис. 238а, б).

Можно попытаться несколько отпрепарировать сам процесс эволюции, рассмотреть некоторые его ингредиенты и нарисовать картину течения этого явления в целом. Получилась довольно любопытная информация к размышлениям.

Эволюция тел и нетел во вселенском потоке, где в неисчислимом разнообразии раскачиваются (эволюционируют) таковые ресурсы в образ-

ах эволюционных маятников по универсальной схеме «так–сяк * туда–

сюда», создаёт эволюционные шаги (синтомы) из бинарностей, реже тотсолитарностей, направляя их по разным путям.

Эволюционный путь, то, что создаётся и как-либо остаётся в бытии

и от бытия (существования) тела или нетела и которое только в процессе эволюционного развития, является зримым или незримым следом реального существования соответствующих ресурсов на отдельных участках мироздания. Развитие и его высшее звено — эволюция, во всём своём разнообразии, это универсальная функция тотального движителя, или примагенератора нашей Вселенной (т. 2, гл. 1). Эволюция, которую производят непосредственно тела и опосредованно отражают нетела как атрибутивные посланники тотального движителя (представители его) как её процессы и результаты маркируются в эволюционных путях, которые зримо или незримо создают своим бытием всякие объекты эволюции, будучи соответствующими ресурсами известной нам сейчас Природы. Эволюционные образные «путеукладчики» — «укладчики» синтомов, действуют на вершинах каждого из таких «путей», наращивая их производством и укладкой очередных синтомов (эволюционных шагов). Производство очередных синтомов опирается на универсальное свойство их «укладчиков», как тел, быть непосредственными исполнителями морфогенезов, в которых они производят сами себя (самоорганизуются в развитии) и опосредованно как-либо участвуют в создании определённых нетел, например, процесса

фотосинтеза.

В эволюции создаются разнообразные бинарности, реже ещё и тотсолитарности (подробнее см. гл. 5), которые становятся способами существования соответствующих тел, в нашем случае семенных фитобиоморф, в определённых синтомах, которые обеспечивают нарастание и ветвление эволюционных путей. В нашей Вселенной постоянно работают несоизмеримое число метафорических эволюционных «путеукладчиков» — локальных посланников тотального движителя, которые без устали в определённых последовательностях укладывают определённые звенья — синтомы в образные полотна эволюционных путей, удлиняя, тем самым, их. Самым общим для Всего (Природы) эволюционным «путеукладчиком» является сам тотальный движитель, который за многие миллиарды лет панкосмической эволюции создал незримую, но очень густую, сеть эволюционных путей, в которой зримо себя могут иногда обнаружить лишь частные «укладчики» синтомов на вершинах этих локальных «путей», а всё остальное, большей частью со временем, исчезает и теряются многие

следы когда-то соединявшие такие эволюционные пути. Иногда исследо-

вателям таких следов (палеонтологам, палеоботаникам, археологам и др.) удаётся что-то обнаружить из остатков эволюционных путей давно ми-

нувших времён, по которым они стремятся понять и изобразить вероятностные пути эволюции. Если хорошо присмотреться к тому, как наращивают себя синтомами эволюционные пути, посредством работы на их вершинах — образных «путеукладчиков», то обнаруживается, на первый взгляд, весьма любопытная закономерность. Все известные в нашей Вселенной эволюционные пути нарастают, пожалуй, тремя основными способами: монотропно или симтропно, а иногда дихотропно (рис. 238а), но

может быть ещё и плеотропно. Каждый синтом, как единение в них двух атрибутивных компонентов — исходного и производного, состыковывается (они, образно, буквально входят друг в друга) с другим синтомом в процессе работы эволюционного «путеукладчика» (реального объекта эволюции — тела или нетела, несущего миссию «укладчика» синтомов), что осуществляется монотропно, симтропно или дихотропно. Так эволюционные пути соответствующим образом нарастают, зримо (частично или полностью) или незримо пронизывая собой все области мироздания. Довольно громоздкое образное выражение эволюционный «путеукладчик», создающий своей деятельностью соответствующие эволюционные пути, удобно заменить кратким термином — «телофор» (от греч. telos — конец, совершение + phoros — несущий), т.е. буквально означает «носитель ко-

нечного» результата. Пока функционирует телофор, последовательно наращивая прежний эволюционный путь прибавлением сверху новых синтомов, то эволюция монотропна (монотропизм).

Неисчислимое множество эволюционных путей составляет единую эволюционную сеть. Каждый синтом («эволюционный шаг») имеет соответ-

ствующую внутреннюю структуру. Здесь есть весьма любопытные моменты. Всё в эволюционном пути начинается с эволюстат (эволюционных состояний), которые, будучи неотъемлемыми бинарными компонентами синтомов, по сути дела, уже сами организационно являются элементарными синтомами. У эволюстат и у синтомов по две зоны контакта (диафазы), одна из которых (в начале — исходная) принадлежит непосредственно им, а другая (в конце

— новопроизведённая) уже им (они предшествуют чему-то другому) не при-

надлежит, а являются частью следующих соответственно и эволюстаты, и синтома. Парадокс, ставший в эволюции атрибутом. В зависимости от того,

как синтомы пристыковываются друг к другу, можно определять тип на-

растания эволюционного пути (рис. 238а).

Монотропная эволюция, помимо верхушечного наращивания эволюционного пути новыми синтомами, может сопровождаться также образованием эволюционных ветвей со своими носителями верхушечной активности — «кладофорами». После того, как связь с исходным (родительским) эволюционным путём, осуществляемом в форме морфогенеза или филогенеза, прерывается, то соответствующий кладофор принимает новый статус — преобразуется в телофор. У долгожителя баобаба происходит смена телофора значительно позже, чем, допустим, на эволюционном пути с маложивущими особями у видов арабидопсиса.

Пока функционирует прежняя телофорическая активность на эволюционном пути, то свершается монотропизм. Однако когда происходит «перевершинивание», т.е. на эволюционном пути вместо телофора развивается, именно принимает верхушечное развитие, ближайший кладофор, который, в таком случае, становится новым телофором, то прежний тип эволюции сменяется на симтропизм (симтропную эволюцию). Чаще всего монотропизм сочетается с симтропизмом при создании определённого эволюционного пути, т.е. такой путь нарастает монотропно-симтропно,

или гемисимтропно, что свидетельствует о том, что оба упомянутых типа дополняют друг друга в едином эволюционном процессе.

Иногда бывает, когда вершина эволюционного пути заканчивает прежнее нарастание, а далее верхушка такого «пути» раздваивается с образованием двух новых телофоров; так срабатывает тип дихотропной эволюции (дихотропизм). При дихотропизме из одного вскоре возникает два новых эволюционных пути, что, например, в филогенезе обычно связано с мутациями. Верхушка эволюционного пути изредка может давать от себя сразу 3 и более ответвлений — это, в таком случае, плеотропизм (греч. pleon — больше + tropos — направление, поворот).

Все, отмеченные здесь типы нарастания эволюционного процесса и зафиксированные графически (рис. 238) в создаваемых ими эволюционных путях, входят в систему явлений, которая, на мой взгляд, отвечает, вполне приемлемому для неё, единому названию "эволюция эволюции" [такое словосочетание широко применяли К.М. Завадский и Э.И. Колчинский (1977)]. Разнообразные типологические нюансы нарастания эволюции, подмеченные здесь, это далеко не всё, на что она способна. Если смотреть на эволюцию с ещё больших высот абстракции, то обязательно заметишь, что она, приращивая себя новыми синтомами (эволюционными шагами), на самом деле сложнее, создавая мириады разнообразных отрезков своего пути, она, эволюция, где-то идёт прямолинейно, в других местах — искривляется, а в третьих, прямо-таки ломается, вплоть до того, что

поворачивается вспять. Все это неспроста, поскольку не будем забывать, что мы имеем дело с великой затейницей, эволюцией, которая, по своей сути, — это «маятниково-кружевной» процесс (см. гл. 10.4), поэтому,

вполне естественно, она может быть только такой — разной, если наблюдать за оставляемыми ею эволюционными путями с наибольших высот абстракции. Эволюция, таким образом, — это, в самом общем виде, разнонаправленный процесс.

9.3. Рост, блаженство, шок и трепет, уход и возвращение — стороны морфогении, а почему и зачем всё это происходит таким образом

Каждое из тел, которое находит где-то и как-то своё место в беско-

нечном панкосмическом потоке, обладает в силу известных природных законов (тяготения, сохранения и превращения вещества и энергии и др.) великим свойством: оно дискретно, поэтому всегда имеет начало и конец в своём развитии, т.е. обладает морфогенезом.

Фитобиоморфы, как и другие биоморфы, по-разному реализуют своё

право на жизнь, сталкивая свои возможности к жизни с действиями разно-

характерной окружающей внешней среды. И те, и другие, взаимодействуя, как-либо прессуют друг друга, поскольку такова их натура и иначе они

быть в Природе не имеют права, иначе их раздавят, разорвут, задушат и (или) как-то ещё будут нейтрализовывать и преобразовывать, чтобы их потреблять и (или) что-то из них производить. В Природе бесконечно бу-

шует ресурсная круговерть, в которой только счастливчики из живых существ могут как-то задержаться на некоторое время в ней, если они суме-

ют проявить необходимые для своего выживания адаптации. Главная из них — умение расти, чтобы развиваться, увеличивая приросты, в первую очередь линейные размеры, своего тела, дополняя их ещё разнообразными количественными изменениями. Рост — это «процесс новообразования элементов структуры организма» (Сабинин, 1940; 1963, с. 7). Такое понимание роста нас вполне устроит в отношении семенных фитобиоморф. На биоморфы, в том числе и семенные фитобиоморфы, действует окружающая внешняя среда, которая, если умело использовать в отношениях с ней свои адаптивные возможности, может оказаться весьма полезной для осуществления роста и даже больше — окружающая среда может стимулировать ростовой потенциал биоморф, предоставив благоприятные условия для роста (температурные, необходимую подпитку влагой и нужные питательные вещества). Растения (простые и сложные фитобиоморфы) в эти моменты испытывают состояние активного роста, что позволяет им успешно преодолеть одну из обязательных ступеней их развития в вегетационном сезоне, — создание вегетативного тела. Это скромное, но очень важное (больше всего погибает растений на самых ранних этапах их индивидуального развития), достижение в жизни семенных фитобиоморф — первая ступень на пути к блаженству (вегетативное развитие), которое, как я полагаю, безусловно, они по-своему начинают в чём-то испытывать. На-

копив достаточное количество ресурсов в процессе роста вегетативных структур, фитобиоморфы смещают акценты в своём развитии и, наконец, переходят к главному событию в их биоморфогенезах — репродуктивному развитию, т.е. к образованию бутонов, цветению и плодоношению.

Развитие репродуктивных органов (процесс «плодотворения» в описаниях старинных авторов) — это наиболее яркое событие в жизнеразвитии семенных фитобиоморф и, если они его достигают, то испытывают особенное, можно утверждать, что оно высшее, хотя и второе, состояние истинного блаженства (репродуктивное развитие). Это состояние у семенных фитобиоморф приходит неосознанно, но довольство от достигнутого результата у них присутствует безусловно: в эти мгновения они наиболее ярко выражают себя своими формами и содержанием (не может не покорять многих, особенно некоторых насекомых и птиц разнообразие красок и структур цветков, плодов и даже пыльцевых зёрен), выставляемое ими, фитобиоморфами, на показ окружающему миру и, в первую очередь, наготу своих репродуктивных органов, что сложилось в них за миллионы лет эволюционных путей, на вершинах которых они, волею судьбы, оказались здесь и сейчас.

Блаженство от достижения результатов вегетативного и репродуктивного развития семенных фитобиоморф в одном или нескольких вегетационных сезонах — результат умелой реализации стратегии жизнеразвития через тактические достижения в росте вегетативных органов и в отложении про запас необходимых на будущее ресурсов, а далее — в развёр-

тывании репродуктивных структур и как итог — в образовании семян, представляющих собой уже новое поколение совидичей — эмбрионального потомства (рис. 239–254).

В

2,15,19,21

31

1к

пп

50

71

Рис. 239. Биографический портрет Erodium cicutarium (L.) L’Her. [сем. Geraniaceae (Липецкая область, окрестности заповедника «Галичья гора», поля, огороды, залежи, обочины дорог, август)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли яйцевидные, трёх–, четырёхлопаст-

ные, боковые лопасти нередко асимметричные, закруглённые, 7–10 мм дл., 5–8 мм шир., на черешках 7–14 мм) полурозеточные очерёдно-перистолистные эфемерно-симподиальные розово-гераниевоцветковые однодомные стержнекорневые травянистые сорные однолетники.