Морфология растений / Нухимовский Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений. III. Теория интегральной соматической эволюции

стентных (многолетних) фитобиоморф, более всего среди полукустарников, но иногда оно отмечается и у субперсистентных полутрав типа Datura

inoxia Mill. Conyza bonariensis (L.) Cronquist Chenopodium ambrosioides L. (рис. 167). Биоморфы таких видов развиваются нередко как однолетники (тогда их надо относить к типу фитобиоморф следующей — 8-ой статус-

ной категории), но, кроме того, они склонны ещё проявлять и другой образ жизни — субперсистентный (вынужденно сверходнолетний). Суть этого явления в том, что из зон прошлогодних соцветий и торможения весной, в первую очередь, начинают активно отрастать постфлоральные побеги. «Эти побеги могут быть вегетативными или вегетативно-репродук-

тивными, зацветающими несколько раньше побегов основной волны роста. Много таких побегов, будучи необеспеченными (им явно не хватает ресурсов для нормального развития) засыхают, не развивая репродуктивных элементов» (т. 1, с. 405). Таким образом, в мире семенных фитобиоморф, есть виды, которые развиваются по вынужденно сверходнолетнему принципу — субперсистенты. Я полагаю, что место этой группы биоморф в седьмой статусной категории.

Кстати, положение озимых однолетников (они ведут преперсистентный образ жизни), которые далее рассматриваются среди эвриэфемеров, остаётся спорным, поскольку они по своему поведению занимают во многом (по продолжительности жизни) переходное положение между эвриэфемерами и субперсистентами. Я рассматриваю их среди эвриэфемеров, исходя из того, что в целом их онтогенез обычно не превышает по продолжительности один календарный год, начинаясь с прорастания семян осенью, а заканчиваясь, после зимнего покоя, плодоношением и отмиранием в вегетационном сезоне следующего года.

В целом вынужденно сверходнолетний образ жизни семенных фи-

тобиоморф седьмой статусной категории пока изучен недостаточно. Восьмую статусную категорию заняли эвриэфемеры (травы, живу-

щие не более одного года). В эту категорию попали эфемеры, имеющие самую простую соматическую организацию из всех семенных растений. «Эфемеры не запасают ресурсов для длительного использования, поэтому в их организации отсутствует базовый орган. Начав рост и развитие, эфемеры быстро доводят его до цветения и плодоношения, т.е. как бы «вспыхивают» и «угасают» за очень короткое время. Продолжительность жизни яровых эфемеров от нескольких дней до нескольких недель и редко превышает один месяц» (т. 2, с. 380). На Ближнем Востоке немало долговегетирующих («долгоиграющих») эфемеров (они прорастают и вегетируют зимой, а весной бурно цветут, плодоносят и быстро отмирают, прожив от 1 до 3 месяцев). Помимо таких эфемеров, в одной группе с ними обычно рассматривают и озимых эфемеров, которые я склонен обозначать как «гемиэфемеры». «Они прорастают во влажный период поздно осенью, развивают розетку и зимуют под снегом, а рано весной быстро цветут, заканчивают репродуктивное развитие и отмирают до наступления летней засухи. В районах с тёплой и влажной зимой эфемеры часто прорастают зимой. Естественно, возраст гемиэфемеров значительно больше, чем у эфемеров; его составляют три сезонные стадии (в сумме до 5–6 месяцев): осеннего вегетативного развития, зимнего относительного покоя и весеннего репродуктивного развития» (т. 2, с. 380–381).

Б

А

10

01к

43

Д

2,15,20,21

2к

71

Рис. 228. Биографический портрет Erysimum cheiranthoides L. [сем. Brassicaceae (там же, что и рис. 165, июль)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли продолговато-эллипти-

ческие, закруглённые, 4–8 мм дл., 2–3 мм шир., клиновидно суженные в черешки 3–5 мм) безрозеточные очерёднолистные семидетерминантно-репродуцирующие (полузакрытые, образуют верхушечные открытые брактеозные кисти, характеризующиеся эфемерно-

моноподиальным, т.е. замирающим в пору плодоношении, нарастанием) однодомные жёл- то-капустноцветковые стержнекорневые травянистые однолетники.

10

01к

43

5,15,19

31,33а

Д

4,14,27

55а

11

пп

71

Рис. 229. Биографический портрет Scorzonera papposa DC. [сем. Asteraceae (Израиль, окрестности посёлка Сде-Бокер, каменистая холмистая пустыня Негев, 23 III)].

Биоморфотип:

дл., 1–1,5 мм шир., сидячие) полурозеточные очерёднолистные семидетерминантно-

репродуцирующие (полузакрытые, на верхушках побегов развиваются открытые брактеозные соцветия — розово-астроцветковые корзинки) однодомные гемисимподиальные муль-

тирепродуктивные стержнекорневые травянистые многолетники (изредка бывает монокарпическое развитие).

1кс

10 у

42

Д

32

В

2,15,

20,21

2,14,20

11

71

Рис. 230. Биографический портрет Amaranthus cruentus L. [сем. Amaranthaceae (там же, что и рис. 225, 6 IV)].

Биоморфотип:

20 мм дл., 3–4 мм шир., клиновидно суженные в черешки 4–7 мм) безрозеточные очерёднолистные семидетерминантно-репродуцирующие (полузакрытые, верхушки побегов в фазу цветения закрываются открытыми фрондозно-фрондулёзно-брактеозными метёльчаты-

ми мелкоцветковыми соцветиями) однодомные стержнекорневые травянистые эвриэфемеры.

Г

2,15,20,21

2к

71

Рис. 232. Биографический портрет Epilobium adenocaulon Hausskn. [сем. Onagraceae (там же, что и рис. 224, июль)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли яйцевидные, закруглённые, 4–6 мм дл., 2,5–3,5 мм шир., на черешках 2–5 мм) безрозеточные очерёдно-супротивнолистные семидетерминантно-репродуцирующие (полузакрытые, на верхушках побегов развиваются открытые фрондозно-фрондулёзные кистевидные соцветия из светло-розовых цветков, что

обеспечивает условную закрытость, т.е. полузакрытость таких растений) однодомные стержне-кистекорневые травянистые однолетники или малолетники (живут 2–4 года, редко

больше).

10

у

01к

Б

87

В

31

пп

1к

Рис. 233. Биографический портрет Notobasis syriaca (L.) Cass. [сем.

Asteraceae (там же, что и рис. 221, 8 V)].

Биомофотип: надземно-двусемядольные (семядоли широкоэллиптические, закруглённые, мясистые, 20–30 мм дл., 12–20 мм шир., почти сидячие) полурозеточные очерёдно- колючелистные семидетерминантно-репродуцирующие (полузакрытые, верхушки побегов закрывают метёльчато-разветвлённые сборные соцветия из открытых брактеозных простых соцветий — колючих корзинок лилово-розовых цветков) однодомные стержнекорневые

травянистые эвриэфемеры (проростки этого вида проявляются после дождей в конце ноября или в начале зимы).

АБ

1к

1л

32

Рис. 234. Биографический портрет Scolymus maculatus L. [сем. Asteraceae

(там же, что и рис. 225, 4 IV)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли эллиптические или широколопат-

чатые, закруглённые, с выемкой, мясистые, 7–12 мм дл., 4–8 мм шир., клиновидно суженные в короткие черешки 1–3 мм) полурозеточные колюче-очерёднолистные семидетерми- нантно-репродуцирующие [полузакрытые, на разветвлённых верхушках побегов развива-

ются колючие жёлтоцветковые корзинки (компактные открытые брактеозные соцветия), которые «раскрываются в ранние утренние часы и быстро закрываются» (Алон, 2006, с. 92)] однодомные стержнекорневые сорные травянистые эвриэфемеры (далее см. рис. 235).

43

84

91

ик

32

2,15,19,21

31

пп

Рис. 235. Продолжение к рис. 234.

Явление статусности, когда членение семенных фитобиоморф осуществляется по статусным категориям, вполне может устроить одних морфологов при работе по схеме К. Раункиера. Однако, может быть немало случаев, где важно прибегать к альтернативным методам исследования, поэтому использование статусных категорий семенных фитобиоморф в авторском варианте также может оказаться весьма уместным (рис. 227).

А 10

1кс Д

у

Г

2(5),15,19(20),21

75

пп

65г

Рис. 236. Биографический портрет Cirsium arvense (L.) Scop. [сем. Asteraceae (там же, что и рис. 224, июль)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли эллиптические или яйцевидные,

мясистые, закруглённые, 7–10 мм дл., 5–7 мм шир., на коротких черешках 1–3 мм) полурозеточные очерёднолистные семидетерминантно-репродуцирующие [полузакрытые, верхушки побегов закрывают компактные открытые брактеозные соцветия — лилово-розовые корзинки однополых цветков — «корзинки с однополыми цветками, яйцевидно-

продолговатые, многочисленные, собраны в общее метёльчатое соцветие» (Губанов и др., 2004, с. 372)] однодомные корнеотпрысковые сорные травянистее многолетники.