Морфология растений / Нухимовский Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений. III. Теория интегральной соматической эволюции

В

АБ

1к

2,15,19,21

дс

бс

пп

71

Рис. 220. Биографический портрет Ammi majus L. [сем. Apiaceae (там же, что и рис. 199, 4 IV)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли продолговато-линейные, заострён-

ные, 10–15 мм дл., 1–2 мм шир., постепенно переходящие в короткие черешки, почти сидячие) полурозеточные очерёднолистные семидетерминантно-репродуцирующие (полуза-

крытые, верхушки побегов закрываются сложными зонтиками из зонтичков белых обоеполых цветков) стержнекорневые травянистые эвриэфемеры.

43

Б

А

у 10

01к

95

2,15,19,21

1кс

дс

91

пп

71

Рис. 221. Биографический портрет Ridolfia segetum (L.) Moris [сем. Apeaceae (Израиль, заповедник «Neot Kedumim», разнотравные горные склоны, 8 V)].

Биоморфотип: наземно-двусемядольные (семядоли узколинейные, заострённые, 20–30

мм дл., 0,8–1,2 мм шир., сидячие) полурозеточные очерёднолистные семидетерминантно-

репродуцирующие (полузакрытые, на верхушках главного побега и его паракладиев развиваются сложные зонтики из зонтичков жёлтых обоеполых цветков, таким зонтикам свойственно открытое брактеозное строение) эфемерно-моноподиальные стержнекорневые тра-

вянистые эвриэфемеры.

А

38в

у

Б

1кс

Д

дс

31,33а

бс

50

Рис. 222. Биографический портрет Nigella ciliaris DC. [сем. Ranunculaceae

(там же, что и рис. 221, 15 III)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли эллиптические, закруглённые, 10–

25 мм дл., 5–8 мм шир., клиновидно суженные в черешки 5–10 мм) полурозеточные очерёднолистные детерминантно-репродуцирующие (закрытые, на верхушках главного побега

и его паракладиев развиваются одиночные обоеполые жёлтые цветки) стержнекорневые травянистые эвриэфемеры.

В

в

2,15,20,21

71,кв

Рис. 223. Биографический портрет Melampyrum argyrocomum (Fisch. ex Ledeb.) K.-Pol. [сем. Scrophulariaceae (Липецкая область, заповедник

«Галичья гора», остепнённые луга, опушки лесов, 15 VIII)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли эллиптические или продолговато-

эллиптические, закруглённые, 10–18 мм дл., 4–7 мм шир., клиновидно суженные в черешки 3–7 мм) безрозеточные супротивнолистные семидетерминантно-репродуцирующие (полузакрытые, на верхушках побегов развиваются открытые фрондулёзно-брактеозные кистевидные соцветия из белых и жёлтовато-белых цветков) однодомные стержнекорневые по-

лупаразитные травянистые однолетники.

Б

А

Д

10

01к

43

31

71

Рис. 225. Биографический портрет Rapistrum rugosum (L.) All. [сем. Brassicaceae (Израиль, окрестности Тель-Авива, поля, обочины дорог, пустыри, 5 IV; этот вид как сорняк также распространен и в европейской части России)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли широколопатчатые, с выемкой, 10–

15 мм дл., 6–10 мм шир., клиновидно суженные в черешки 5–10 мм) полурозеточные очерёднолистные семидетерминантно-репродуцирующие (полузакрытые, на верхушках побе-

гов развиваются открытые абрактеозные, т.е. без видимых брактей, которые редуцированы, кисти из жёлтых обоеполых цветков) стержнекорневые травянистые эвриэфемеры.

Разнообразие полупобегов и корнеполупобегов (краткий вариант последнего термина — «гемионтоид») подробно охарактеризовано ранее (Нухимовский, 1997, с. 204–206). Меня, безусловно, настораживает довольно громоздкая терминология полупобегов и корнеполупобегов. Не мудрствуя от лукавого, я предлагаю предельно краткий синонимичный вариант для предложенной ранее терминологии основных органов 4-ой

статусной категории, детализирующий разнообразие этих органов в соответствующей классификации.

Первый полупобег (моногемикормус) кратко можно обозначить как монон (от греч. monos — один, on — сущее, существо) — листостебель-

ный орган, состоящий из узла и листа (листьев), почек (если они образуются), но без междоузлия, и иных стеблевых частей, поскольку таковые более не развиты. Второй полупобег, или дион — листостебельный орган, который состоит из узла, листа (листьев, если они связаны с этим узлом), почек, если они образуются и подузлия без расположенного выше междоузлия, поскольку таковое не развито. Третий полупобег, или трион — листостебельный орган, состоящий из узла, листа (листьев), почек, если они образуются, и расположенного выше междоузлия без других свободных стеблевых частей, поскольку они не развиты. Вторые полупобеги организованы проще, чем третьи, поскольку почки на подузлии чаще всего не развиваются, а на междоузлиях развитие почек — обычное явление. Четвёртый полупобег, или тетрон — листостебельный орган, состоящий из узла, листа (листьев), почек, если они образуются, и надузлия, поскольку других свободных стеблевых частей в области узла нет. Пятый полупобег, или пентон — листостебельный орган, состоящий из узла, листа (листьев), почек, если они образуются, подузлия и расположенного выше междоузлия. Шестой полупобег, или гексон — листостебельный орган, который состоит из узла, листа (листьев) и почек, если последние образуются, подузлия и надузлия. Седьмой полупобег, или гептон — листостебельный орган, представляющий из себя систему вегетативных элементов, состоящих из каких-либо полупобегов одного побега и не тождественных им и

целым побегам. Восьмой, репродуктивный, полупобег — это верхушечный цветок, который может быть назван октоном, или гонеоном (от греч. gone — рождение, семя). Любопытно, что под другим углом обзора и с

другой высоты абстракции репродуктивный полупобег (октон) может быть тождественен наиболее простой изиде — цветку.

Гемикормусы (полупобеги) вместе с корнями, которые они образуют, — это ризогемикормусы (корнеполупобеги), или короче — гемионтоиды. Предлагаю упростить терминологию и этих разнообразных органов (т. 1, с. 206): ризомонон, ризодион, ризотрион, ризотетрон, ризопентон, ризогексон и ризогептон. Восьмой полупобег вместе с корнями мне не известен; он маловероятен, поскольку трудно представить, чтобы на верхушечном цветке развивались бы когда-нибудь корни.

Типы основных органов в единой организации семенных фитобиоморф, как правило, накладываются друг на друга. Таким образом, в признаковом пространстве семенных фитобиоморф обычно соприсутствует не два типа основных органов, а больше (10), что лучше всего фиксируется, если для наблюдения за ними мы применяем метод конвертируемого ме-

ротомирования. Опыт показывает, что менять угол обзора и (или) высоту абстракции весьма полезно при биоморфологическом исследовании.

Совершенствование терминологии для морфолога тонкая, весьма ответственная и почётная работа, без которой невозможно ожидать дальнейшего развития морфологии растений. Ботанике, фитобиоморфологии в частности, нужны надёжные словари, но подготавливаться они должны не на скорую руку, а скрупулёзно, где каждое слово должно быть выверено, смысл терминов не искажён, приоритетство не нарушено, а синонимика подтверждена достоверными ссылками на первоисточники.

Основные органы четырёх статусных категорий всё-таки имеют ещё одно различие. Побеги, корни и корнепобеги — это особенные органы, они привилегированно-основные, поскольку они традиционно (классиче-

ски) рассматриваются ботаниками в ранге основных органов; они наиболее полно, и дольше других, сравнимых с ними органов, отражают разные

аспекты именно основной организации семенных фитобиоморф. Привилегия по отношению к другим основным органам, т.е. преимущество, предоставляется указанным органам нами, исследователями, во многом не только ради удобства, но и потому, что их детали наиболее убедительно интегрированы в развитие друг друга и в целом весьма информативны. Все остальные основные органы — это нормативно-основные органы, ка-

ждая категория которых совместно с другими категориями таких органов или по отдельности, т.е. силами органов одной категории, может обеспечить условия для полноценной характеристики организации семенных фитобиоморф. Все другие, после основных, органы семенных фитобиоморф по их организационной значимости — это частные органы, поскольку всегда являются частями в структуре основных органов.

Органами пятой статусной категории (частно-комплектующими) яв-

ляются стебли, листья, тычинки, пестики, лепестки, а шестой — остальные, менее важные органы, например, такие, как усики эпидермального (не побегового) происхождения, шипы, волоски стеблевого, листового опушения, корневые волоски и т.п. (это сателлитно-комплектующие орга-

ны). Когда основные органы меньшей статусной категории составляют структуру органов более высокой статусной категории, как части целого, то они по отношению к последним являются ещё и их основными комплектующими органами, т.е. иными словами — это, кроме всего, ещё и осново-комплектующие органы.

Глава 8. Статусное разнообразие семенных фитобиоморф

На основе рассмотренного выше материала я прихожу к вполне обоснованному суждению, что бинарно-экоплазменный соматический

эволюционизм — это, пожалуй, главное, что определяет существование живой природы, поэтому именно этот комплексный принцип должен составлять основу соответствующей эволюционной теории. Теория соматической эволюции живой природы, которая развёртывается здесь в авторском исполнении, более всего на примере семенных фитобиоморф, является бинарно-экоплазменной, поскольку строится, в первую очередь, на

основе главенства в ней двух взаимодополняющих принципов: бинарного и экоплазменного. Принципы бинарности и экоплазменности живой природы на Земле — в биостробе (буквально с греч. — «живом вихре»), а, возможно, и живой природы вообще, т.е. в панбиостробе, как правило, работают в общей связке, дополняя друг друга, поэтому в каждом теле, а тем более в живом теле, можно, при соответствующем исследовательском желании, обнаружить немало частей, по-разному встроенных в целое и со-

ставляющих определённые бинарии (бинарные системы), эволюционирование которых сопровождается обязательным поиском условий, как сред их существования, т.е. сред, оптимальных для соответствующих бинарных сочетаний частей (солитариев) единого целого, где определённым образом создаются и разрешаются проблемы потребления, производства, резервирования и рассеивания ресурсов.

Все живые тела являются мультибинарными эволюирующими системами, всегда погружёнными в более или менее приемлемое для их существования экоплазменное пространство, в котором множество, по форме и содержанию, его фрагментов (частей) — экодромов (эврибиотопов), т.е. разных сред обитания (биотопов) каждого конкретного носителя жизни (явление мультифрагментарности экоплазмы).

Важно, на мой взгляд, что принцип экоплазменности буквально призван эволюционным развитием служить бинариям, принимая в их судьбе особое участие: одну из их сторон (солитариев) он определяет для себя в качестве главной части отдельного бинария — это обитатель, а для другой стороны отводится роль части бинария, обслуживающей обитателя и функционирующего, во многом, для его развития, — это обиталище, или экодром как определённый фрагмент единой экоплазмы живой природы. Все живые тела, и части, и целые, находятся во множественных взаимосвязях и в процессе эволюции они вступают в определённые формы взаимоотношений, в которых обычно один тип бинарности естественным образом состыковывается с определённым типом экоплазменности, взаимо-

дополняя друг друга, например, бинарий фитобиоморфы «геносома– феносома» хорошо сочетается с соответствующей экоплазменностью, в результате чего образуется единая бинарно-экоплазменная система, в ко-

торой одна часть (геносома), будучи лидером общего развития этой системы, выступает как обитатель, а другая часть (феносома) выполняет роль обиталища (экодрома — определённого фрагмента экоплазмы).

Природа для живых и неживых тел одна, но каждое из этих тел существует в окружающей их среде определённым образом, восприятие которой, со стороны наблюдателя, происходит по-разному, поскольку воз-

можны разные углы обзора и высота абстракции. Таким образом, можно вскрывать разные, более или менее закономерные, аспекты организации и поведения телесных систем, семенных фитобиоморф в частности. Типология последних, с эколого-морфологических позиций, весьма разнообразна,

поэтому существует много вариантов классификаций жизненных форм (биоморф) семенных растений, которые проводились в разное время на разной признаковой основе (Humboldt, 1806; De Candolle, 1819; Warming, 1884, 1909, 1923; Высоцкий, 1915; Gams, 1918; Казакевич, 1922; Du Rietz, 1931; Сенянинова-Корчагина, 1949; Станюкович, 1949; Schmid, 1956; Зо-

зулин, 1959; Серебряков, 1955, 1962, 1964; Голубев, 1960, 1962, 1965, 1972, 1977, и др.). Какие же признаки семенных фитобиоморф несут в себе наиболее весомую информацию, которую можно было бы использовать для определения их статуса по отношению друг к другу. Полагаю, что, в первую очередь, наиболее значимую для нас, исследователей, информацию несут признаки, отражающие особенности продолжительности жизни фитобиоморф. К. Раункиер (Raunkiaer, 1904, 1905, 1907, 1934, и др.), весь-

ма проницательно, подчеркнул значимость для классификаций биоморф положения почек или верхушек побегов в неблагоприятное время года по отношению к поверхности почвы. Важно, на мой взгляд, в отношении рассматриваемой здесь проблемы, фиксировать внимание на способностях фитобиоморф каким-то определённым образом размножаться. Всё осталь-

ное разнообразие признаков при рассмотрении статусов семенных фитобиоморф, пожалуй, менее существенно и может при соответствующем желании и усердии исследователей только дополнить общую картину по пути детализации основных статусных типов; этими вопросами в нашей текущей работе мы заниматься не будем, чтобы не «раствориться» в фиксации деталей и не потерять главные ориентиры в обобщениях. Есть два, самых главных, действия, которые буквально обязаны совершить живые тела в ранге биоморф и без которых им не достигнуть нормативного статуса в развитии. Только два действия (обязательные диагностические условия), на основе которых фиксируется факт нормативного бытия биоморф (организмов и синорганизмов), суть которых в следующем. Во-

первых, биоморфам необходимо суметь наступить («набежать») на окружающий их мир (распространить в нём своё тело), да так, чтобы взять из него всё или почти всё, что им нужно для роста и накопления ресурсной массы, т.е. таким живым телам надо сначала суметь в своём развитии вегетировать, чтобы, достигнув соответствующей критической массы, осуществить далее второе действие. Суть нового (второго) действия биоморф в том, что в норме они в нужное время и в нужном для них месте обязаны