Морфология растений / Нухимовский Е.Л. Основы биоморфологии семенных растений. III. Теория интегральной соматической эволюции

процессе развития Природы. Несколько торжественная исходная смысловая нагрузка, заложенная в предлагаемый здесь термин «изида», на мой взгляд, весьма подходит для обозначения определённых систем размножения в ранге именно основных органов 1-ой статусной категории. Далее

мы увидим, что в других классификационных системах эти же органы системы размножения конвертируют (изменяют) свой статус, поскольку становятся только частями в организации некоторых других основных органов менее высоких категорий. Это обстоятельство, как я полагаю, уместно использовать в названиях соответствующих систем размножения, прибегая чаще к другим, более «будничным» синонимам, в частности, «репродуктив» и «вицерепродуктив».

7.7. Основные органы других статусных категорий в организации семенных фитобиоморф и почему побеги и корни —

это приоритетно-основные органы семенных фитобиоморф

Продолжим далее знакомство с разными основными органами семенных фитобиоморф, спустившись ещё на одну ступень созданной нами абстрактной классификационной системы. Метод конвертируемого меротомирования позволяет посмотреть на одни и те же объекты познания, например, на организацию семенных фитобиоморф, с разным «прицелом», т.е. наблюдать в ней всё вроде бы то же самое (те же стебли, листья, почки, корни и т.п.), но в разной комплектации (!) под разными углами обзора. Разберём их по порядку (рис. 213).

Основные органы 2-ой статусной категории — это побеги, корни и

корнепобеги. Нижний уровень во второй субординатной классификации, как и во всех остальных субординиях, принадлежит корням, которые проявляют наименьшую вариабельность, поэтому они стандартно участвуют во всех наших классификациях, т.е. имеют ту статусную категорию, в которой их непосредственно рассматривают. Как известно, «корень» — один из самых древних терминов в ботанике, — это часть растения, состоящая из оси или осей, начинающаяся в своём развитии из верхушечной меристемы, разветвлённая или неразветвлённая и никогда не развивающая на себе листья и репродуктивные элементы, но образующая, как правило, корневой чехлик и выросты эпидермиса — корневые волоски. Корни наиболее стабильны в своей организации, их разнообразие невелико, поэтому без изменений этот тип основных органов присутствует и на всех остальных ступенях субординатных классификаций и в мультисубординатной классификации.

Побеги и корни — это, в классической морфологии семенных растений, два типа единственных основных органов. Коррекция, которая проводится в этой работе, несколько снижает их статус, в особенности побегов, подчёркивая главную, весьма интригующую идею: кроме побегов и корней в организации семенных фитобиоморф есть, на что посмотреть ещё, причём также в ранге основных органов.

Побег — это листостебельный орган, состоящий из стеблевой, листовой и нередко семядольной и репродуктивной частей, обладающий определённой продолжительностью жизненного цикла, ритмом ростовой активности, степенью специализации и характером развития. Побег непосредственно участвует в главной функции семенных фитобиоморф — репродуктивном размножении, в разной мере подготавливая его своим вегетативным развитием, снабжая их, за счёт жизнедеятельности всех своих частей, необходимыми органическими веществами и доставляя к ним с водой минеральные вещества, добытые корнями. Кроме того, побеги своим ростовым развитием удобно располагают репродуктивные органы в окружающем жизненном пространстве.

В организации тела каждого семенного растения существует много отдельных органов, каждый из которых в определённых местах выполняет свойственные им функции, например, завязи, тычинки, лепестки, чашелистики. Вполне обоснованно, а это показало всё развитие морфологии растений, рассматривать так же такие органы и вместе, там, где это надо, т.е. как сборные органы; они морфологически взаимодополняют друг друга для осуществления более общей функции, в данном случае, как правило, полового размножения (цветки, соцветия). Ранее было доказано (Нухимовский, 1976, 1980, 1997), что в выполнении функций вегетативного разрастания, а нередко и вегетативного размножения, а шире — всей жизнедеятельности растений, участвуют по отдельности и побеги, и корни, но наиболее полно эти функции будут восприниматься, если выделять ещё и сборные органы, которые впервые (Нухимовский, 1976) было предложено обозначать определёнными терминами — корнепобег, или ризокормус (rhizocormus), и «почкокорень» (gemmoradix). «Лингвистические» замеча-

ния И.В. Татаренко (2008, с. 137) о терминах «корнепобег» и «почкокорень», на мой взгляд, лишены смысла, поскольку в различных разделах науки общепризнана практика построения сложных терминов типа «семяпочка», «стеблекорень», «головогрудь» и т.п. Терминология — это не «игра в слова», а свидетельство уровня развития теоретических основ в соответствующих разделах науки; появление новых терминов (единства слова-

этикетки + понятия) предопределяется необходимостью, возникающей в процессе развития науки, как-то кратко отличать одно понятие от другого. Термины «побегово-корневой комплекс» и «корне-побеговый комплекс»

(Татаренко, 2008, с.138), если они станут уместны, то найдут своё место в науке, но внедрению в практику уже известных с 1976 г. терминов «корнепобег» и «почкокорень» они не помеха. Терминологические упражнения подобного рода иногда бывают полезны, в рассмотренном случае они ещё больше подчёркивают важность таких кратких и понятных терминов как корнепобег и почкокорень (т. 1, гл. 5.3). Любой побег и растущие из него корни, а также побег и связанные с ним, через семядольный узел и гипокотиль, корни, а также корень с развитыми на нём побегом или побегами

— это ризокормусы (корнепобеги), а любая почка вместе с образованными от неё корнями — почкокорень (Нухимовский, 1976, 1997, с. 71). В развитии корнепобега, если образуется почкокорень, то он будет одной из форм его развития, составляя один из начальных этапов морфогенеза основного органа, каковым является корнепобег, а не почкокорень. Побеговая и кор-

невая части, составляя вместе как одно целое организацию почкокорней,

корнепобегов, могут быть в одних случаях органами, а в других — организмами. Почкокорни и корнепобеги бывают проорганизменные — это корнепобеги-органы (α-ризокормусы), или онтоиды, если они составляют

только часть структуры растительного организма, и организменные — это корнепобеги-организмы (ß-ризокормусы), или просто организмы, особи, индивидуумы, эуфиты, если они составляют всю структуру растения.

Корнепобеги бывают разные по особенностям их развёртывания в соматической организации семенных фитобиоморф, поэтому есть обширные возможности для их классифицирования по разным признакам и другим исследованиям, когда возникает в этом необходимость. Дело в том, что именно корнепобеги находятся ближе к вершине, всего известного нам, разнообразия органов соответствующих биоморф. В качестве примера, посмотрим на разнообразие корнепобегов в зависимости от взаимоотношений их несущей (ось, на которой развиваются другие части корнепобега) и несомой (другие части корнепобега, которые развиваются на несущей оси) частей.

Ранее (Нухимовский, 1997, с. 117) было предложено простые оси (стебли и корни) различать, в зависимости от порядка их отрастания в структуре семенных фитобиоморф, соответственно на медиаль (простой

стебель первого порядка), латераль (простой стебель 2, 3 и последующих порядков или придаточный) и субмедиаль (простой корень первого порядка), сублатераль (простой корень 2, 3 и последующих порядков или придаточный). Корнепобеги, с учётом этой дифференциации осей, в зависимости от места отрастания несущей оси и степени её разветвления, можно различать следующим образом: медиальные простые (неразветвлённые), медиальные сложные (разветвлённые), субмедиальные (после отмирания медиальной части) простые или сложные, латеральные простые или сложные, сублатеральные простые или сложные, адвентивно-латеральные простые или сложные, адвентивно-сублатеральные простые или сложные. Да-

лее, в зависимости от целей конкретного исследования, может быть важным фиксировать какие-либо иные нюансы в организации корнепобегов,

например, там, где это надо, отмечать, что медиальный сложный корнепобег с адвентивным кущением или адвентивным корнеобразованием и т.п.

В следующей субординатной классификации можно расположить три типа основных органов, среди которых один тип — корни, имеет широкий статус (от 1-ой до 4-ой категории), а выше располагаются основные

органы только третьей категории — это бласты и ризобласты.

Корни, имея широкий статусный ранг, при рассмотрении в определённой статусной группе (категории) основных органов подвергаются конверсии (корректировка, перезагрузка их статуса) и выступают в каждом конкретном случае в едином соответствии с другими основными органами одного и того же статуса.

Главными типами основных органов 3-ей статусной категории яв-

ляются бласты, корни и ризобласты. В нашем подходе бластность — это особые системы листостебельных частей-бластов в теле всей фитобио-

морфы, функционирующие в своём измерении как части особым образом ориентированные в специализации по определённым рядам альтернатив-

ных (сравнимых и взаимоисключающих) признаков. Самое главное в бластах, что их границы распространяются на те листостебельные части, где непосредственно (!) проявляются определённые качественные показатели их специализации по определённым рядам альтернативных признаков.

«Дифференциация побегового тела на бласты — это уже не побеговый уровень меротомирования, а именно новый, свой особенный, бластовый уровень, где в центре внимания уже не побеги, а бласты и бластогенезы, которые в побегах какой-либо сложности организации могут по-

разному проявляться. Через бласты организация побегового тела рассматривается ещё с одного угла обзора и уже с иной высоты абстракции, поэтому бластность имеет свою систему измерений, свои пространственные формы и границы, свои временные параметры развития». Бластность — это, с одной стороны, состояния специализации частей и целого в организационном развитии побегов, но, с другой, — исследовательский принцип

— особая парадигма в познании организации семенных фитобиоморф

(Нухимовский, 2002, с. 64).

Следует заметить, что идеи рассматривать бласты в листостебельной организации семенных фитобиоморф не новы. Так, Л.А. Дод (Dode, 1905)

предложил классификацию бластов, которая приведена в довольно полном изложении в отечественной литературе (Мазуренко, Хохряков, 1977, с 7): «А. Одно-трёхлетние побеги: 1) ауксибласты — ростовые побеги, появ-

ляющиеся на концах молодых ветвей; 2) мезобласты — промежуточные побеги, характеризующиеся тонкостью и более мелкими листьями; 3) хилые побеги — обычно следующего порядка.

Б. Годичные побеги старых пяти-шестилетних ветвей: 4) лампробла-

сты — массивные побеги; 5) тениобласты — тонкие побеги, возникшие летом на коротких весенних побегах; 6) брахибласты — короткие побеги старых ветвей, которые имеют вид узловатых веточек, состоящих из мелких годичных приростов».

По К. Гебелю (Goebel, 1928) различаются два типа листостебельной

структуры растений: гетеробластия (гетеробластное развитие), когда в результате усложнения (упрощения) первые листья резко отличаются от последующих (рис. 67, 214–215) и гомобластия (гомобластное развитие, рис. 216–219), когда первые и последующие листья незначительно или совсем

не отличаются (Серебряков, 1952; Жмылёв и др., 2005).

Бластность более всего ориентирована на строгую фиксацию качественных и (или) количественных изменений в специализации частей (бластов) листостебельной организации семенных (шире — любых) фитобиоморф по определённым рядам альтернативных признаков (рис. 220–

225).

Бласт (от греч. blastos — росток) — это, в моём понимании, листо-

стебельный орган, охватывающий, на основе определённой специализации, отдельные части или весь побег, когда в качестве её маркера выступает один или более альтернативных признаков. Например, бласты розеточный и безрозеточный занимают две части одного полурозеточного побега (рис. 220–222). Вегетативный бласт может соответствовать также це-

лому вегетативному побегу, но в других случаях он является нередко только частью более сложного вегетативно-репродуктивного побега, на-

ряду с другой частью — репродуцирующим бластом, в котором могут сосуществовать ещё два и более бластов, например, фрондозно-репроду-

цирующий (как часть соцветия с относительно срединными ассимилирующими листьями), фрондулёзно-репродуцирующий (в этой части со-

цветия листья, хотя и зелёные, но они мелкие, пластинки их сильно метаморфизированы), брактеозно-репродуцирующий (в этой части соцветия

роль листьев сведена к недолговечным брактеям, которые могут вообще недоразвиваться) и т.п. (рис. 223–225).

Рис. 214. Биографический портрет Melilotus sulcatus Desf. [сем. Fabaceae

01к 10 у

В

43,94

41,91

32

95

2к

1к

71

(там же, что и рис. 199, 19 III)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли продолговато-эллиптические, за-

круглённые, 5–8 мм дл., 2–3 мм шир., суженные в черешки 1–2,5 мм) безрозеточные очерёднолистные преиндетерминантно-репродуцирующие (приоткрытые, верхушки побегов

образуют открытые фрондозные сложные соцветия — кисти из открытых парциальных брактеозных кистей жёлтых цветков) однодомные стержнекорневые травянистые эвриэфемеры.

БВ

41,91

01к

у

В

2,5,15,20,21

Г

2,14

80

82

Рис. 215. Биографический портрет Trifolium spadiceum L. [Chrysaspis spadicea (L.) Greene]. [сем. Fabaceae (Московская область, опушки смешанных лесов, поляны, июль)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли эллиптические, закруглённые, 4–6

мм дл., 2–3,5 мм шир., на коротких черешках 1,5–3мм) безрозеточные (в густом травостое) или полурозеточные (в разреженном травостое) очерёднолистные преиндетерминантно-

репродуцирующие (приоткрытые, развиваются открытые фрондозные верхушечные соцветия — кисти из парциальных открытых головчатых брактеозных кистей жёлтых цветков, которые по мере отцветания постепенно буреют до чёрно-коричневого цвета) однодомные

стержнекорневые травянистые однолетники или двулетники.

Бласты совместно с корнями, образующимися на них, составляют ризобласты — ещё один тип основных органов. Кроме того, ризобласты в одних условиях — органы, а в других они могут соответствовать по своей структуре целому организму (монобластные организмы). Ризобласты все-

гда сборные системы, о которых не стоит забывать в по-разному сложной

организации семенных фитобиоморф. Бласты, как основные органы, — надёжный дублёр побегов; с их помощью можно, не прибегая к помощи других основных листостебельных органов, успешно описывать организацию семенных фитобиоморф, но можно поступать иначе и использовать особенности бластовой организации для более полного познания закономерностей развития побеговой организации. Бластовая организация, таким образом, накладывается на побеговую организацию, что позволяет использовать бласты при детальном описании листостебельной организации на равных с побегами как совместно с ними, так и без них. Подобное можно сказать о ризобластах и корнепобегах.

2,15,20,21

29

2к

пп

Рис. 216. Биографический портрет Galinsoga ciliata (Rafin.) Blake [сем.

Asteraceae (Московская область, парки, скверы, огороды, июль)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли округло-яйцевидные, закруглённые

или слегка выемчатые, 4–7 мм дл., 3,5–6 мм шир., резко суженные в черешки 4–8 мм) безрозеточные супротивнолистные семидетерминантно-репродуцирующие (полузакрытые, обра-

зуют типичные дихазии, составляющие сложные разветвлённые фрондозные соцветия из мелких корзинок) однодомные (краевые цветки в корзинках белые, срединные трубчатые цветки жёлтые) стержнекорневые травянистые сорные однолетники.

43 41,91

25,29

10

28

01к

пп

32

2,15,20,21

2кс

71

Рис. 217. Биографический портрет Plantago phaeostoma Boiss. et Heldr. [сем. Plantaginaceae (там же, что и рис. 197, 1 IV)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли узколинейные, заострённые, 20–40 мм дл., 0,5–1 мм шир., сидячие) безрозеточные супротивнолистные преиндетерминантно-

репродуцирующие (приоткрытые, в верхней части главного побега таких растений развиваются открытые фрондозные сложные кисти из пазушных побегов с головковидными колосьями) однодомные эфемерно-моноподиальные травянистые эвриэфемеры.

Сходным образом ведут себя и следующие типы основных органов, которые мы определяем в 4-ую статусную категорию — это полупобеги,

корни и корнеполупобеги; они взаимодополняемы и взаимозаменяемы в отношениях с другими листостебельными и корне-листостебельными ос-

новными органами, поскольку могут самостоятельно (без побегов, бластов, корнепобегов и ризобластов) обеспечить все необходимые условия для вполне полноценного описания организации семенных растений в ранге основных органов. Ещё лучше соответствующий морфологический анализ получится, если использовать совместно все три субординии основных органов, где лидерами являются одни из видов листостеблей. На рис. 213 мы все, приведённые выше субординатные классификации основных органов разных статусных категорий, объединили в одну и получили мультисубординатную (разветвлённую иерархическую) классификацию основных органов семенных фитобиоморф.

Полупобег (гемикормус) — это листостебельный орган, состоящий из узла с листом (листьями), почки (почек, если они образуются) и расположенного выше междоузлия или надузлия, если они образуются или (и) подузлия (если оно образуется) или из всей простоосевой вегетативной части побега, но не тождественной всему побегу и, наконец, это может

быть система верхушечного цветка без расположенных ниже частей побега (Нухимовский, 1997, с. 205). Подузлие (subnodium), или гипоподий (Troll, 1937, 1964) — это подузловая стеблевая часть разной длины лате-

ральных побегов, например, паракладиев, предшествующая первому узлу этих побегов. Надузлие (supranodium) — это зона соцветия выше послед-

него узла с листом, где развивается верхушечная простая (без перевершиниваний) стеблевая часть без листьев, но с несколькими цветками (на цветоножках или без них).

пп

бс

Д

дс

34

Рис. 218. Биографический портрет Malva parviflora L. [сем. Malvaceae (там же, что и рис. 203, 10 III)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли яйцевидные, закруглённые, в верх-

ней части края вдавленные, в основании сердцевидные, 6–12 мм дл., 4–8 мм шир., на черешках 6–15 мм) полурозеточные очерёднолистные преиндетерминантно-репродуци- рующие (приоткрытые, эфемерно-моноподиально нарастающие побеги образуют открытые фрондозные сложные кисти из пазушных брактеозных кистей светло-розовых обоеполых

цветков) стержнекорневые травянистые эвриэфемеры.

АБ

91

1к

2,15,20,21

2к

Рис. 219. Биографический портрет Ononis viscosa L. var. breviflora (DC.) Nyman [сем. Fabaceae (там же, что и рис. 197, 24 III)].

Биоморфотип: надземно-двусемядольные (семядоли эллиптические, закруглённые, 8–12 мм дл., 4–6 мм шир., на коротких черешках 1–3 мм) безрозеточные очерёднолистные эфе- мерно-моноподиальные преиндетерминантно-репродуцирующие (приоткрытые, на вер-

хушках побегов развиваются открытые фрондозные сложные кисти из пазушных одиночных жёлтых цветков) стержнекорневые травянистые эвриэфемеры.