16.2.5.5. Строение палочковых нейронов

Части палочки

1. а) Как уже отмечалось, в периферическом отделе (дендрите, или палочке) палочкового нейрона различают 2 части:

 наружный (1) и  внутренний (2) сегменты.

б) Между ними находится узкий связующий отдел (3), часто называемый ресничкой.

2. Фоторецепция осуществляется

 наружным сегментом.

Схема - палочковый нейрон сетчатки.

Мембранные диски с родопсином

1. В наружном сегменте находится около 1000 плоских мембранных дисков (4), расположенных друг над другом в виде стопки.

2. а) Мембрана дисков содержит множество молекул светочувствительного белка родопсина, которые пронизывают её насквозь.

б) Небелковая часть этого белка - ретиналь, окисленная форма ретинола (витамина А).

Обновление дисков

1. а) Диски постоянно образуются в нижней части сегмента путём инвагинации его плазматической мембраны.

б) С такой же скоростью (примерно 100 за сутки) происходит фагоцитоз дисков в верхней части сегмента клетками пигментного эпителия (п.16.2.5.1.V).

в) Так что за 10 суток совершается обновление всех дисков.

2. а) В этом процессе отмечается суточная (циркадная) ритмичность.

б) Так, у палочковых клеток

 образование новых дисков происходит ночью,

 а отделение и фагоцитоз пигментоцитами старых дисков - утром.

Na⁺-каналы

а) В плазматической мембране наружного сегмента содержатся Na⁺-каналы.

б) В отличие от других возбудимых клеток, здесь эти каналы в покое (в темноте) не закрыты, а открыты, отчего

 постоянно имеется ток ионов Na⁺ в клетку и  трансмембранный потенциал является невысоким.

Мито- хондрии

а) Для поддержания постоянного тока ионов Na⁺ в клетку по градиенту концентрации, необходима

 особенно активная работа Na⁺-насоса, откачивающего те же ионы из клетки против градиента концентрации.

б) Энергия для работы насоса вырабатывается в многочисленных митохондриях (5), которые содержатся

 во внутреннем сегменте.

1. При поглощении света меняется структура родопсина. 2. Это приводит (через ряд промежуточных событий) к закрытию Na⁺-каналов в плазматической мембране. 3. а) Поэтому трансмембранный потенциал увеличивается.

б) Таким образом, возбуждение светочувствительных нейронов приводит не к деполяризации (как обычно), а к гиперполяризации мембраны. 4. Гиперполяризация распространяется до области синаптического контакта и вызывает возбуждение ассоциативных нейронов.

Связь между сегмен- тами

а) Связующий отдел (ресничка) в колбочках значительно короче.

б) Кроме того, внутренний сегмент образует пальцевидные отростки, охватывающие наружный сегмент.

Схема - колбочковый нейрон сетчатки.

Полу- диски

а) Наружный сегмент (1) содержит мембранные не диски, а полудиски (2).

б) В процессе их образования путём инвагинации плазматической мембраны

 не происходит полного отшнуровывания.

Пигмент

а) В полудисках находится другой зрительный пигмент - не родопсин, а колбочковый опсин,  или иодопсин, который

   тоже содержит ретиналь (производное витамина А), но

 отличается своей белковой частью и

 по её природе подразделяется на три вида.

б) Разные виды колбочкового опсина поглощают разные световые волны -

 синие (коротковолновые, с длиной 420 нм),  зелёные (средневолновые, с длиной 530 нм) или  красные (длинноволновые, с длиной 625 нм).

Виды колбо- чек

а) В каждой колбочке содержится лишь один вид пигмента; по этому признаку колбочки тоже подразделяются на три вида:

 коротковолновые (или S-колбочки),  средневолновые и  длинноволновые.

б) Среди колбочек жёлтого пятна на S-колбочки приходится только 3%.

в) Восприятие того или иного цветового оттенка определяется тем,

 в каком соотношении оказались возбуждены световой волной колбочки трёх типов (находящиеся в месте падения волны на сетчатку).

Гены опсинов

а) Гены зрительных пигментов расположены:

 родопсина (пигмента палочек) - в 7-ой хромосоме,  коротковолнового опсина - в 3-й хромосоме,  средневолнового и длинноволнового опсинов - в Х-хромосоме.

б) С дефектами двух последних генов связаны заболевания, обычно обозначаемые как дальтонизм:

 протанопия - невосприятие красного цвета (классический дальтонизм),  дейтеранопия - невосприятие зелёного цвета.

Липид- ная капля

а) Во внутреннем сегменте (3) колбочки содержится крупная липидная капля (4), окружённая митохондриями.

б) Возможно, она имеет определённый состав и, в связи с этим,

 играет роль фильтра, который пропускает волны только определённой длины.