1 курс 1 семестр / Химия / Biochemisry.Obmen_veschestv

(биотин -антисеборейный,факторростабактери),

В9 или

Вс фол( кислотаевая

-

антианемический),

В12 кобаламин(

-антианемический),

С (аскорбиноваякислота

-

антискорбутный),

Р витамин( проницаемости,рутин).

Длякровнеобходимытворенияфолкислотациев янкобалам,дляэнергетическогон

обмена –тиамин,рибофлавин,никотинамид,пантот

еноваякислота,пиридоксин,биотин.

-

жирорастворимые:витамины

А ретинол(

-антиксерофтальмический),

D

(кальциферол -антирахитический),

Е (α -токоферол -витразмножениямин),

К (филлохинон –

антигеморрагический,

F (смесьполиненасыщенныхвысшжирныхк сл

от:линолевой,

линоленоварахидоновой, ).

Водорастворимыевитаминыявляютсясубстрадлясинтезакоферментовами

–важных

регулятоферментовактивн.ИсключениеостисоставляеттольковитаминС,егодействие

органинесвязаменоимодействиемферментами.

Коферменпринимаютучастиевмодификацииысубстфератовре,нтативныхакцийпри

этомсамодифицируют

ся – принимают« насебя»функциональныегруппыорганических

молекул (метильные,карбоксильные,гидроксильные,сульфг,ам )дрильныеногруппы

.Сразу

жепослезавбиохиршенияреакции,мическойодифицированныекоферпомощьюенты

специальферментоввосстых

анавлдосвоихваютсясходныхформ.Такимобр, ждыйзом

коферментвитамин()будетиспользоватьсямног,чтокрегоеделяетатномалую

потребностьворганизме.

Такиеважныефункциикоферментоввитаминов( ),естественно,могутбытьобеспечены

толькопри

налунихунчи,узнаваемойикальной« »ферментструктуры.Нижерисункахми

приведеформулыхимичнекскиеводораствторыхвитаминовсо тветствующихримых

имкоферментов.

Водорастворимыевитамины.

Табл.4.1

Витамин

Коферменты

Биологическаяроль

Дефицит

витаминаего

проявление

Ворганизметиамин

Реакция

Придефиците

преобразуетсяв

окислительного

(несбалансированн

)

кофермент -

декарбоксилирования

оепитание,

кетокислотпирува( ,

алкоголизм)

(ТПФ):

α-кетоглутарат).

накапливаются

Транскетолазная

недоокисленные

реакцияпревращения

(токсические)

пентоз

продукты

(пентозофосфатный

углеводного

путьокисления

обмена.Бери

-бери

глюкозы).

(полиневриты,

поражения

сердечно-

сосудистой

сис,отеи мыки

мышечная

атрофия)Синдром.

Вернике-Корсакова

(алкоголь).

Рибофлавин

Структурный

Окислительно-

Дефицит

(В 2,витаминроста)

элемент

восстановительные

снижает

(предшественник)двух

реакции.Перенос

сопротивляемость

важныхкоферментов

атомовН.

организма,

оксидоредуктаз:

ФМНпереносит

вызывает

ЦианкобаламинВ(

12,

Необходимдля

Реакциипереноса

Дефицитв

антианемическийвитамин

образованиядвух

метильнойгруппы.

продуктахпитания

коферментов:

Реакции

илинарушение

дезоксиаденозилкобала

превращения

всасывания

мина

рибонуклеотидов

витаминаприводит

метилкобаламина.

дезоксирибонуклеоти

краз

витию

Принимаетучастиев

ды.

пернициознойот(

превращении

В12 принимает

лат.

Perniciosus-

метилмалонила.

частиевпревращении

губительный)

ВЖК,аминокислот,

анемии.

азотистыхоснований.

Придефиците

В12 накапливается

ВЖКс

разветвленной

цепьюи

нарушается

структумембран

нервныхтканей.

Приэтом

вывбодитсяльшое

количество

метилмалоновой

кисло.Теснаты

авитаминозВ

12.

Биотинвитамин( Н,

Коферментная

Участиев

Дефицит

антисеборейный)

форма –

реакциях,связанных

биотинавозникает

карбоксибиотин.

присоединением

очредко,нь

диоксидауглерода.

характеризуется

Входитвсостав

дерматитом

пируваткарбоксилазы,

воспалением

ацетил-КоА-

сальныхжелез

карбоксилазы,

(себореей),

пропионил-КоА-

выпадениемволос,

карбоксилазы.

поражением

Необходимдля

ногтей,депре

ссией.

глюконеогенеза,

синтезавысших

жирныхкислот,

образования

оксалоацетата,

окисления

пропкислотыоновой

вциклеКребса.

Витамин 6,

Кофермент

Низкийуровень

пиридоксин,пиридоксаль,

ферментовобмена

всывороткепри

пиридоксамин,

аминокислотв

беременности

антидермитный

реакциях

приемеоральных

трансаминированияи

контрацептивов.

декарбоксилирования

Антагонисты –

изиниазид,

пеницилламин

другие

Кофермент

Низкийуровень

ферментовобмена

всывороткепри

аминокислотв

беременности

реакциях

приемеоральных

трансаминированияи

контрацептивов.

декарбоксилирования

Антагонисты –

изиниазид,

пеницилламин

другие

лекарственные

средства.

Аскорбиноваякислота

Неизвестны

Коферментв

Цинга (анемия,

(витаминС)

реакциях

плохоезаживление

гидроксилирования

ран,поражение

пролинализина

кровоточивость

(синтезколлагена),

десен,потеря

антиоксидант,

цементаз

убов,

усиливаетвсасывание

подкожные

железа,необходим

кровотечения(

длякатаболизма

питехии)

тирозина.

ВитаминРвитамин(

Биологическое

Гиповитаминоз

проницаемости,рутин)

действиесвязано

витаминаРпохож

аскорбиновой

нагиповитами ноз

кислотой.

аскорбиновой

Регулирует

кислоты.

проницаемостьстенок

Антивитамины

Этовещества,которыенарушаютфункциивитаминовмогутвызвасостояниеь

авитаминозадажепридостаточномобеспеченииорганизвита.Какпрм,инамивило

антивитамиблокируютактивцентферментовны. ы

Существует двегруппыантивит: структурные1) аналогивитаминов; вещ2), ества

являющиесяструктурныантивитаминааналогамивитам.Пр меромновпервойгруппы

являетсягидразизоникотиновойкислотыд

–антивитаминпирид.Ковтгруппеоксинарой

относится,нап

ример,тиаминаза

–фе,расщепляющийментвитаминВ

1.

Глава5ВВЕДЕНИЕ. БИОЭНЕРГЕТИКУ

Метаболизмобмен(веществ)

— этос вокупнохимическихреакций, ть

протекающихв

клеткоргсмоментанизмахпоступленияпищевыхвеществдообразоваконечнияых

продуктовбмена.

Функцииметаболизма

:

▪

превращениемолекулпищистроительныеблоки

–низкомолекулярные

Метаболическийпуть

—

этоп следоватхимичпреевльностьскихеществаращений.

Метаболическиепутимногоэтапны,взаимо,регулируемыскоординированы, вязаны

пространстве.Онибываютлинейныинтезнапр( ,распадмергликогена,гликолиз,

окислежиркислот)нцыхклическим

ицикл( трикарбоновыхкислот,орнитиновыйцикл):

E1 E2

E3 E4

E5

— примерлинейнометаболическогопути, деS

—исходный

S → A → B → C → D → P

субстрат,Р

—конечныйпродукт,А,В,С, D

—метабпр( омежуточныелитыпродукты),Е

1-5 -

ферменты.

Анаболизмкатаболизмтесно

взаимосвязаны:

Пищевыевещества

Метаболиты

Катаболизм

Энергия

Анаболизм

Образоваконечныхие

Функциональная активность

Синтез

продуктовбмена

(актраиввеществныйспорт,

структурнофункцио-

(углекислогогазаводы,

мышечнработ, ая

нальныхкомпонентов

мочевина)

теплопродукциядр.)

клетки

Обменвеществсостоитизтрехэтапов:

1)поступ лениевеществорганизм;

2)метаболизм,илипромежуточныйоб; ен

3)выделконпрениечныходуктовбмена

Реакциикатаболизмасопровождаютсявыделенэнергэкзе( иемигонические),кции

еёиспольсвяреакцзаноованиеанаболфизямиактивностьюзмаолгическойрганиз

ма

(эндереакциигонические).

Прямпреохимическойбразованэнергисубстрэнергиюматовкроэргическихсвязей

АТФневозм.Этотпрразбитцессжнонадвестадии:

1

2

Окислениесубстратов

%%→химическаяэнергия

%%%%%%→АТФ

Макроэргическиесоединения

Этоорганическиесоединения,которыемакроэргическиееютсвязи,то тьвязи,пр

гидролитичекоторыхмрасщеплениивы вболеебождается30кДж/моль

(иликкал7/моль)

энергии.Макрсвязьобозначаеэргическаяволинией, стойся

знакомтильда« ».

Кчислумакроэргсоедиотнчосятсяуклеозидтрифосфатыенийских,

нуклеозиддифосфаты,креатинфосфат, 1,3

-дифосфог,ацетилицерат

-КоАфосфоенолпируват

другие.

Ведущаябиолросредигическаяльвсехмакроэргсоединенийпринадлежитчских

АТФ.

АТФсодержитве

макроэргическиесвязи:между

первымивторым,атакже

междувтоирыметьим

остатфосфорнойкамиислоты.

АТФиспоклеткамиьзуется

дляпроцебиосинтезасов

(анаболическиереакции),

активацмногихмолекули

(глюкоза,глицерол),

выполнениямеханической

работы,первечерезществноса

мембраны.

СинтезАТФ

СиАТФназываетсятезфосфорилированием:

АДФ+Н

3РО4 =АТФ+Н

2О.

Дляэтойреакциитребуетсяменее32кДж/мольэнергии.

АТФобразуетсявклеткедвумпут: ми

окислительногофосфорилирования

I.

Спомощью

:

Q –этоэнергияокислениясубстрата.

Окислительноефосфорилирование

–этосинтезАТФизАДФфосфорнойкислоты

,

которыйпроисходитзасчетэнергии

трансэлектпомитохондриальнойтаонов

дыхатецепи.Этоглавньной

ыйпутьсинтезаАТФваэробныхусловиях.

II.

Спомощью

субстратногофосфорилирования:

поставщикамивосстановленныхсубстратовявляются

центральныеметаболическиепути.

Тканевоедыхание

—этопроцесспередачиатомовводородапротонов( и

элек)отронов

органичесубстратанакипофеклогомитохондриальнойментамоддыхательнойцепис

образоэндогеннводы,аниемсопрвысвобождениемвождающийсяэнергии,заключеннойв

субс.Приэтомрате60%высвобождэнергиирасходуетсятеплопющейся

родукцию,а40%

-

насинтезАТФпомеханизмуокислительногофосфорилирования.

Комцепионерэлектроновентыоса

локализовавовнутремембранеитохондрийнейы

(ВММ)Водород. отсубстпе( рдонороввичныхатов)вводитсядыхател

ьнуюцепьспомощью

НАД-завиФАДсимых

-зависимыхденидрогеназ.

Системутканевогодыханияможнопредввидеставитьхпятиферментныхмыкомплесов:

Q-цитохром c-редуктаза; 4)

1)НАДН

-Ко Q-редуктаза; сукцинат2)

–Ко Q-редуктаза; Ко3)

цитохром а –оксидаза;

5)протоннаяАТФ

-аза.

Рольтакихпереносчикэленакислтронвэтихкомплексахвродвыполняют:

▪

актиформывитаминаныеВ

2 — ФМНиФАД

(присоэлеипротоныктроныдиняют);

▪

атомыжели всоставедиза

цитохромов;

электроны.ЖелезобелкиассоциированыерныесФМН,ФАДцитохромом

b.

мембране,

— убихинонКо(

Q).

Цельработы

дыхательной

цепи:провестиреакцисленияводородаюкислородом

образоэндогеннойводы.анием

Принципработы

дыхательнойцепи:разделениепотоковпротоновэл ,ктронов

поступающихизматри.Элепередаютсяксатронынаконечныйакцептор

—кислпрот; одны

выбрасываютсявмитохондмежмембприальноеостранствоММП( ). ное

редокс-

Местотогоилииногопереносчикавдыхательнойце ределяетсявеличиной

потенциала.

Всереакциивдыхательнойцепинаправленыпотермодинамическойлес нице

H·Н +)ккислороду,имеющему

компссамымонентатрицтел

ьнымредокс

-потенциаломНАД(

самыйположительныйредокс

-потенциал.

Редокс-потенциалЕ(

о!)численэлектрондвижущейраве силеВольтах,возникающей

междурастворамиокислителявосстако( новиценМ1, телярации

°С)Чемотрицательнее. редокс

рН=темп7,0,

ература25

-потенциалсистемы, вышеее

способностьотдаваэлек роны

(восстановители)

.Чемположительнеередокс

-потенциал,тем

вышеспособновеществаприэлектроныдинятьть

(окислители).

Vкомплексом внутреннеймембраныитохондрийявляетсяфермент,осуществляющий

+- АТФ-аза) .

реакциюсинтезаАТ

Ф, - АТФ-синтазаили(протоннаяАТФ

-азаН(

Этотферментативныйкомплекссостоитиздвухчастей:

Fо (о –олиг),комицинторыйвстроенмембранупроееизыасквозь. ает

F1,- поформе

напомшляпкугрибадвналиручкуетрнуюиобращенвматриксмитохондрии.В

изолированномвиде

F1 неможетсинАТФезировать,номожпровг дролизить

АДФифосфата.

РеакциясинтезаАТФ,которуюпроводит

Vкомп,являетсяекс

окислительным

фосфорилированием.

Биохимикидолгоискалпромакроэргическиеежуточныесоедин,кот бырыеглиния

служитьпосредникамимеждупроцесстканевогодыханиякислительм

ным

фосфорил.Английскийб охимикрованием

П.Митчелл

предп,чтсинтезоАТФложил

V

комплекВММсопряженсостояниембымэтойембраны,сформулировал

хемиоосмотическуютеорию

окислительногофосфорилированияНобелевская( премия1978г.).

Рис. 5.4 СтроениеАТФ

-азы

Оснпостулатывные

хемиоосмотической

теории:

▪

засчетэнетранспогииэлектртаонов

через I, IIIи IVкомплексыдыхательнойцепииз

матриксавыкачиваютсяпротоны;

▪

вознмембранеикающий

электрохимпотенциалЭХП() ческий

иесть

промежуточформазапасаниэнергии; ая

▪

возвт(ращениенслокац)протоновматрмитохондриичерезксяпротонныйканал

VкомплексазасчетЭХПявляетдвижущейсилойинтезаяАТФ.

Дальнейшиеисследования(

Дж.Уокер ,П.Бойер

,Нобелевскаяпремия1997г.подтвердили)

предположенияП.Митчелла.Имипоказано,чтоэнергиядвиженияпротоиспользуетсяаов

измеконенияактивногоформациицентраАТФ

-син,чстоазыпровождаетсясинтезомАТФ,

затемеговысво.Обождениемра

зовавшийсяАТФпомощью

транслоказыперемещаетсяв

цитозоль.ВответнаэтоматриксмитохондриипоступаютАДФфосфат.

ДлясинтезаодноймолекулыАТФнеобхзатратитьоколодимо32кДж/ энергииль.Для

этогодостаточявляетсяразностьпотенцмеждуйокиивосстановителемовслителемне

менее0,26В.В.П.

Скустановиллачев, акихучастковдыхательнойцепитр.Они

пунктамисопряжениятканевогодыхания

соответствуют I, IIIи IVкомплексаминазваны

окислительногофосфорилирования.

ПерваямолекулаАТФсинтезивовремяпереносаэлу оттсякНАронов

ДН+

+ к

флавопротеинууровень(

Iдыхательногокомплекса),вторая

–припереносеэлекотронов

восстанцитохромавленного

bнацитохром

с уровень(

IIIдыхательногокомплекса),третья

молекулаАТФсинтезируеприпереносеэлекотцитохромасяронов

анакислуровень( род

IV

дыхательногокомпл)Им. вэтихучасткахнноксадыхательнойцеписуществуетнаибольшая

разницаредокс

-потенц,иколэнергииаловчест,высвопритранспортебождаемой