GISTOLOGIYa-VANLAV_33

гранулы. Их периферический отросток проникает в дентинный каналец и принимает участие обменных процессах и, возможно, участвует в восприятии раздражений. Об этом свидетельствует наличие в отростках ацетилхолинэстеразы.

Межклеточное вещество периферического слоя пульпы включает коллагеновые волокна, гликозаминогликаны, протеогликаны, гликопротеины и другие вещества, присущие межклеточному веществу рыхлой соединительной ткани.

Промежуточный слой пульпы представлен незрелыми коллагеновыми волокнами и малодифференцированными клетками, способными дифференцироваться в дентинобласты.

Центральный слой пульпы состоит из фибробластов, макрофагов и адвентициальных клеток, коллагеновых и ретикулярных волокон. Функция пульпы – трофическая.

Периодонт – это плотная соединительная ткань, относится к поддерживающему (связывающему) аппарату зуба и состоит из коллагеновых волокон. Внутренний конец этих волокон внедряется в цемент шейки и корня зуба, наружный – в кость челюсти. В периодонте имеются прослойки рыхлой соединительной ткани, в которых проходят кровеносные сосуды. Коллагеновые волокна периодонта в области шейки зуба образуют циркулярную связку. Периодонт выполняет 2 функции: 1) удерживает корень зуба в лунке; 2) участвует в трофике зуба благодаря кровеносным сосудам, проходящим в прослойках рыхлой соединительной ткани.

Парадонт включает периодонит, кость лунки альвелярного отростка челюсти и десну.

Прорезывание молочных зубов. Развитие корня и цемента. Молочные зубы начинают прорезываться на 6-7 месяце жизни ребенка. Перед прорезыванием в коронке зуба накапливается пульпа, в результате этого повышается внутрипульпарное давление, под влиянием которого коронка зуба начинает перемещаться к поверхности десны. Первыми прорезываются резцы, потом – клыки, затем – моляры.

На процесс прорезывания зубов оказывают влияние питание, заболевания, наличие витаминов и другие факторы. После прорезывания коронки зуба, начинает развиваться его корень.

Развитие корня начинается с момента прорезывания зубов. Если зуб однокоренной (резец, клык), то нижний край эпителиального зубного органа начинает врастать в мезенхиму. Этот врастающий край называется "гертвиговское корневое эпителиальное влагалище". Гертвиговское влагалище имеет форму трубки. Его врастающий край слегка подворачивается внутрь.

Периферийные мезенхимные клетки, прилежащие к внутренней поверхности гертвиговского влагалища, дифференцируются в дентинобласты, которые начинают вырабатывать предентин корня зуба с последующим его обызвествлением.

Центральные мезенхимные клетки дифференцируются в фибробласты, которые вырабатывают компоненты межклеточного вещества пульпы корня зуба.

Если зуб двукоренной (премоляр), то от края эмалевого органа растут навстречу друг другу 2 отростка. После срастания этих отростков в гертвиговском влагалище образуются 2 отверстия и от каждого из этих отверстий врастает новое гертвиговское влагалище, внутри которого образуется дентин и пульпа корня зуба.

Если зуб имеет 3 корня (моляр), то от нижнего края эмалевого органа отходят 3 отростка. После срастания этих отростков образуется 3 отверстия, от каждого из которых отходит по одному гертвиговскому влагалищу.

Развитие цемента начинается с того, что мезенхимные клетки внутреннего слоя зубного мешочка дифференцируются в цементобласты, которые разрушают эпителий гертвиговского влагалища. В результате контакта цементобластов с дентином корня и шейки зуба цементобласты активируются и начинают вырабатывать межклеточное вещество цемента (коллаген, гликозаминогликаны, протеогликаны и другие вещества).

По мере роста корня зуба цементобласты перемещаются к его вершине, замуровывают себя цементом и превращаются в цементоциты отростчатой формы, расположенные в лакунах. Поэтому цемент, в области вершины корня зуба, в котором находятся цементоциты, называется клеточным цементом. Цемент шейки зуба и основания его корня цементоцитов не содержит и поэтому называется бесклеточным цементом.

Развитие периодонта происходит за счет мезенхимных клеток наружного слоя зубного мешочка, которые дифференцируются в фибробласты, вырабатывающие белок коллаген и другие компоненты межклеточного вещества соединительной ткани.

Смена молочных зубов и прорезывание постоянных зубов начинается на 6-7

году жизни ребенка. На 5-м месяце эмбриогенеза закладываются постоянные резцы и первые моляры, потом премоляры и клыки; вторые моляры – на 1-м году, третьи моляры

– на 4-5 году жизни ребенка.

Постоянные зубы, у которых есть молочные предшественники (у резцов предшественниками являются резцы, у клыков – клыки, у премоляров – моляры), закладываются ниже и позади зачатков молочных зубов и располагаются в одной с ними полости. Позже зачатки постоянных зубов отделяются от молочных костной перегородкой.

По мере того, как удлиняется зубная пластинка, на ней появляются зачатки постоянных моляров, не имеющих молочных предшественников.

Прорезывание постоянных зубов, у которых есть молочные предшественники,

характеризуется тем, что в коронке постоянного зуба увеличивается количество пульпы, которая давит на коронку, способствуя ее продвижению в сторону поверхности десны. В это время остеокласты разрушают костную перегородку между зачатком постоянного зуба и корнем молочного зуба. По мере того, как коронка продвигается к поверхности десны, дентинокласты и цементокласты разрушают корень молочного зуба. В тот момент, когда корень молочного зуба окажется полностью разрушенным, коронка молочного зуба практически ничем не удерживаема, легко выталкивается короной постоянного зуба.

Первыми после 1-го моляра прорезываются постоянные резцы, потом, в течение 9- 14 лет, клыки и премоляры (малые коренные зубы).

Прорезывание постоянных больших коренных зубов (моляров), не имеющих молочных предшественников, осуществляется точно так же, как и прорезывание молочных зубов, но только в более поздние сроки и после удлинения зубной пластинки. Первый моляр прорезывается на 6-7-м году жизни ребенка, второй моляр – на 9-14-м году и третий моляр на – 20-25-м году.

Васкуляризация зубов осуществляется ветвями челюстной артерии, проникающими через основное и дополнительные отверстия в апикальной части корня зуба. В пульпе зуба артерии разветвляются на множество анастомозирующих капилляров, которые впадают в вену, покидающую пульпарную полость через те же отверстия в корне зуба. В пульпе имеются лимфатичесие капилляры и мелкие лимфатические сосуды.

На кровоток в сосудах пульпы оказывает влияние температура, перепады механического давления во время жевания пищи.

Иннервация зуба осуществляется ветвями тройничного нерва, волокна которых заканчиваются рецепторами. Имеются безмиелиновые нервные волокна, заканчивающиеся эффекторами на сосудах пульпы.

Имеются данные о том, что чувствительные нервные волокна проникают в начальные отделы дентинных канальцев. Эти волокна воспринимают болевые раздражения, возникающие под влиянием давления на них жидкости, расположенной в дентинных канальцах. Возможно, что болевые раздражения воспринимаются отростками дентинобластов, о чем свидетельствует наличие в этих отростках ацетилхолинэстеразы.

Возрастные изменения зубов характеризуются тем, что стираются эмаль и дентин на жевательной поверхности. Эмаль тускнеет, на ней появляются трещины, на ее поверхности откладываются минеральные соли. В эмали, дентине и цементе уменьшается содержание органических веществ и увеличивается количество минеральных соединений. В результате этого снижается проницаемость этих тканей для воды, ионов, аминокислот, ферментов, глюкозы. По мере старения организма прекращается новообразование дентина. Цемент, наоборот, разрастается.

Пульпа зуба в старости атрофируется, нарушается питание тканей зуба вследствие склероза кровеносных сосудов. Количество дентинобластов уменьшается, часть из них превращается в дентиноциты.

Регенерации эмали зубов не наблюдается, регенерация дентина осуществляется за счет образования вторичного заместительного дентина, осуществляемого дентинобластами.

ПИЩЕВОД

Развитие. Эпителий пищевода (esophagus) развивается из прехордальной пластинки, соединительная и гладкая мышечная ткани – из мезенхимы, поперечно-полосатая мышечная ткань – из миотомов; мезотелий брюшины – из висцерального листка спланхнотома.

Стенка пищевода состоит из 4-х оболочек: 1) слизистой (tunica mucosa); 2)

подслизистой основы (tela submucosa); 3) мышечной (tunica muscularis), 4) адвентиции

(adventitia) – выше диафрагмы или серозной оболочки (tunica serosa) – ниже диафрагмы. Слизистая оболочка вместе с подслизистой основой образует продольные складки и включает 3 слоя: 1) эпителиальную пластинку (lamina epithelialis); 2) собственную

пластинку слизистой оболочки (lamina propria mucosae); 3) мышечную пластинку слизистой оболочки (lamina muscularis mucosae).

Эпителиальная пластинка представлена многослойным плоским неороговевающим эпителием, в котором выделяют 3 слоя: базальный, шиповатый и поверхностный. Толщина эпителия около 500 мкм, включает 20-25 слоев. Эпителий у лиц старческого возраста может подвергаться ороговению.

Собственная пластинка слизистой оболочки состоит из рыхлой соединительной ткани, в которой располагаются отдельные лимфатические узелки и концевые отделы кардиальных желез (glandula cardiacae esophagi). Часть этих желез расположена на уровне щитовидного хряща гортани и 5-го кольца трахеи, другая часть – при впадении пищевода в желудок. Кардиальные железы простые трубчатые разветвленные, их концевые отделы выстланы кубическими слизистыми эпителиальными клетками, среди

которых есть эндокринные (EC, ECL-клетки и клетки неясной природы). Функциональное значение кардиальных желез заключается в том, что они увлажняют комки пищи и способствуют её продвижению по пищеводу.

Втех местах, где находятся кардиальные железы, могут образовываться дивертикулы (расширения), кисты, язвы и опухоли.

Мышечная пластинка слизистой оболочки представлена пучками продольно расположенных гладких миоцитов. Мышечная пластинка начинается на уровне перстневидного хряща отдельными пучками. По мере приближения к желудку количество мышечных пучков увеличивается и толщина пластинки достигает 300 мкм. Функциональное значение мышечной пластинки проявляется в том, что своими сокращениями она способствует продвижению пищи.

Подслизистая основа представлена рыхлой соединительной тканью, в которой располагаются собственные железы пищевода (glandula esophagae propria). Это сложные разветвленные альвеолярно-трубчатые железы. Их концевые отделы выстланы слизистыми клетками (мукоцитами). От концевых отделов отходят мелкие выводные протоки, выстланные кубическим эпителием, которые сливаются в более крупные, выстланные многослойным плоским эпителием. Крупные протоки проходят через мышечную пластинку слизистой оболочки и в собственной пластинке образуют ампулы (расширения). Слизистый секрет собственных желез увлажняет комки пищи и способствует их прохождению.

Мышечная оболочка пищевода состоит из 2-х слоев: 1) внутреннего циркулярного

и2) наружного продольного. Между этими слоями находится прослойка рыхлой соединительной ткани.

Вверхней трети пищевода мышечная оболочка представлена поперечно-полосатой мышечной тканью, в средней – поперечно-полосатой и гладкой мышечной тканями и в нижней – гладкой мышечной тканью. За счет внутреннего слоя пищевода образуются 2 сфинктера: верхний расположен на уровне перстневидного хряща гортани, нижний – при впадении пищевода в желудок.

Адвентициальная оболочка состоит из рыхлой соединительной ткани, связанной с прослойками соединительной ткани, расположенными в мышечной оболочке, и с окружающей пищевод тканью средостения. Ниже диафрагмы пищевод покрыт серозной оболочкой, состоящей из соединительнотканной основы, выстланной мезотелием (однослойным плоским эпителием).

Сосудистая система пищевода представлена узкопетлистым и широкопетлистым артериальными сплетениями в подслизистой основе и широкопетлистым артериальным сплетением в собственной пластинке слизистой оболочки, которые разветвляются на широкую сеть капилляров, расположенных под многослойным плоским эпителием, и оплетают кардиальные и собственные железы пищевода.

Капилляры впадают в венулы, по которым венозная кровь поступает в вены собственной пластинки слизистой оболочки, а оттуда в венозное сплетение подслизистой основы.

Система лимфатических сосудов представлена лимфатическими капиллярами и сплетениями лимфатических сосудов в подслизистой основе и мышечной оболочке, а иногда – в адвентиции.

Иннервация стенки пищевода осуществляется четырьмя нервными сплетениями: 1) адвентициальным; 2) субадвентициальным, лежащим на поверхности мышечной оболочки; 3) межмышечным, расположенном в прослойке соединительной ткани между

наружным и внутренним мышечными слоями; 4) подслизистым, находящимся в подслизистой основе.

Чувствительные нервные волокна этих сплетений представлены дендритами чувствительных нейронов спинальных ганглиев, вагуса и дендритами клеток Догеля II типа интрамуральных ганглиев. Чувствительные волокна заканчиваются рецепторами в виде кустиковидных разветвлений, инкапсулированных нервных окончаний. Чувствительные нервные окончания обнаруживаются во всех оболочках и слоях стенки пищевода, в том числе в эпителии. Эфферентные (симпатические и парасимпатические) нервные волокна представлены аксонами эфферентных нейронов симпатических нервных ганглиев и клетками Догеля I типа интрамуральных ганглиев. Эти волокна заканчиваются моторными или секреторными нервными окончаниями.

За счет чувствительных (клеток Догеля II типа) и эфферентных (клеток догеля I типа) интрамуральных ганглиев образуются местные рефлекторные дуги, которые имеют большое значение для прохождения по пищеводу грубых комков пищи и даже острых предметов. В тот момент, когда раздражается рецептор острым предметом, проходящим по пищеводу, возникает импульс, который с рецептора передается на

мускулатура расслабляется и пропускает острый предмет дальше.

На гистологических срезах на границе между пищеводом и желудком виден стык между многослойным эпителием пищевода и однослойным призматическим эпителием желудка. В собственной пластинке пищевода в этом месте видны кардиальные железы, переходящие в кардиальные железы желудка.

Лекция 22

ЖЕЛУДОК. ТОНКИЙ КИШЕЧНИК

Развитие желудка

Оно начинается на 4-й неделе, а в течение 2-го месяца формируются все основные части желудка. Выстилающий эпителий и железы желудка развиваются из зародышевой (кишечной) энтодермы, гладкая мышечная и соединительная ткани – из мезенхимы, мезотелий брюшины (серозной оболочки) – из висцерального листка спланхнотома.

Стенка желудка состоит из 4-х оболочек: 1) слизистой; 2) подслизистой основы; 3) мышечной; 4) серозной.

Слизистая оболочка включает 3 слоя: а) слой эпителия; б) собственную пластинку слизистой оболочки; в) мышечную пластинку слизистой оболочки.

Поверхность (рельеф) слизистой оболочки представлена полями, ямочками и складками.

Поля (area gasrici) – это участки слизистой оболочки, ограниченные венами, расположенными в прослойках соединительной ткани между пучками желудочных желез. Размеры полей 1-16 мм.

Желудочные ямочки (foveola gastrici) – это углубления эпителия в соединительную ткань собственной пластинки слизистой оболочки. Глубина ямочек в теле, дне и кардиальной части желудка составляет 1/4 часть от толщины слизистой оболочки, в пилорической части – 1/2.

Складки (plica gastrici) образованы слизистой оболочкой и подслизистой основой.

Слой эпителия представлен одним слоем слизистых клеток цилиндрической формы. Это поверхностные эпителиоциты желудка (epitheliocytus superficialis gastrici). Их базальный конец лежит на базальной мембране. В базальном конце расположено ядро овальной формы. Цитоплазма клеток слабо окрашена, в ней содержатся комплекс Гольджи, гладкая ЭПС и митохондрии. В апикальной части клеток имеются секреторные гранулы слизистого секрета (муцина). Функция поверхностного эпителия желудка – секреция слизи, которая предохраняет слизистую оболочку от механических и хмических повреждений.

Собственная пластинка слизистой оболочки состоит из рыхлой соединительной ткани, в которой располагаются железы желудка, отдельные лимфатические узелки, нервные волокна, кровеносные и лимфатические сосуды.

Железы желудка подразделяются на 1) кардиальные, расположенные в кардиальной части желудка (glandulae cardiacae); 2) собственные железы желудка (glandulae gastrici propriae), расположенные в теле и дне желудка; 3) пилорические железы (glandulae pilorici). Железы желудка относятся к простым трубчатым железам, их насчитывается около 42 миллионов. Шейка желез открывается на дне желудочных ямочек.

Каждая железа желудка включает перешеек (istmus), шейку (cervix), главную часть (pars principalis), которая подразделяется на тело (corpus) и дно (fundus). Тело и дно – это секреторный отдел железы (portio terminalis).

Собственные железы желудка имеют длину около 0,65 мм и диаметр 30-50 мкм. Собственные железы – это простые трубчатые неразветвленные (иногда разветвленные) железы. Количество собственных желез составляет около 35 миллионов. В состав каждой железы входит 5 видов клеток: 1) главные экзокриноциты (glandulocytus principalis); 2) слизистые экзокриноциты (glandulocytus mucosus); 3) шеечные мукоциты

(mucocytus cervicalis); 4) париетальные экзокриноциты (glandulocytus parietalis); 5)

эндокринные (аргирофильные) клетки (endocrinocytus). Собственные железы - это простые трубчатые неразветвленные (иногда разветвленные) железы.

Главные экзокриноциты располагаются в теле и дне железы, имеют призматическую форму, слабо базофильную цитоплазму. Их ядра – круглой или овальной формы располагаются в центре клетки, на апикальной поверхности имеются микроворсинки. В цитоплазме есть хорошо развитый синтетический аппарат: гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии. В апикальной части клеток содержатся секреторные гранулы диаметром 0,9-1 мкм. Между клетками располагаются межклеточные канальцы.

Функция главных клеток – выделение пепсиногена, который в кислой среде превращается в пепсин, и химозина, створаживающего молоко.

Слизистые экзокриноциты располагаются в теле железы, имеют призматическую форму, светлую цитоплазму и микроворсинки на апикальной поверхности. Их ядра – уплощенной формы, содержат плотный хроматин, располагаются в базальной части клетки. В цитоплазме развиты комплекс Гольджи, гладкая ЭПС, митохондрии. В апикальной части клеток содержатся гранулы слизистого секрета (муцина). Между клетками расположены межклеточные канальцы. Функция этих клеток – секреция слизи.

Шеечные экзокриноциты еще называют недифференцированными (epitheliocytus nondiffereciatus), так как они обладают способностью к делению. Эти клетки располагаются в шейке железы, имеют призматическую форму, слабо окрашенную цитоплазму, уплощенной формы ядро, расположенное в базальной части. В цитоплазме

есть комплекс Гольджи, гладкая ЭПС, митохондрии. В апикальной части клеток содержатся секреторные гранулы, в которых находится муцин (слизистый секрет). Функции шеечных клеток: 1) секреция муцина и 2) регенераторная.

Париетальные экзокриноциты прилежат к наружной поверхности главных и слизистых экзокриноцитов, имеют неправильную форму и ацидофильную цитоплазму, содержат 1 или 2 круглых ядра. В цитоплазме клеток имеются внутриклеточные канальцы (canaliculus intracellularis), в которые поступают ионы Cl-, транспортирующиеся в межклеточные канальцы и в просвет железы. Функция париетальных клеток – секреция ионов Cl- и Н+, которые, соединяясь, образуют соляную кислоту (HCl).

Эндокринные клетки собственных желез желудка представлены несколькими разновидностями. Некоторые из этих клеток имеются в кардиальных и пилорических железах. Поэтому строение и значение желудочно-кишечных эндокриноцитов (endocriocytus gastrointestinalis) будут рассмотрены после изучения пилорических и кардиальных желез.

Пилорические железы располагаются в пилорической части желудка, их количество составляет около 3,5 миллионов. Эти железы отличаются от собственных тем, что 1) располагаются более редко; 2) сильнее разветвлены; 3) имеют широкий просвет; 4) короче собственных и кардиальных желез; 5) не содержат париетальных клеток, за редким исключением. В состав концевых отделов этих желез входят в основном слизистые клетки, есть недифференцированные шеечные клетки, эндокринные клетки и очень редко главные и пареитальные клетки. Функция пилорических желез – выделение слизистого секрета, имеющего щелочную реакцию и содержащего дипептидазы.

Кардиальные железы в количестве около 3,5 миллионов располагаются в кардиальной части желудка с сильно разветвленными концевыми отделами, выстланными в основном слизистыми клетками, имеющими светлую цитоплазму, уплощенное ядро, гранулы муцина в апикальной части и синтетический аппарат, представленный гладкой ЭПС, комплексом Гольджи и митохондриямии. Имеются недифференцированные клетки, эндокриноциты и – очень редко – главные и париетальные клетки. Функция кардиальных желез – выделение слизистого секрета, содержащего дипептидазы.

Желудочно-кишечные эндокриноциты представлены ЕС-клетками, G-клетками,

ECL-клетками, Р-клетками, D-клетками, D1-клетками, А- летками и X-клетками.

Самые многочисленные ЕС-клетки секретируют серотонин и мелатонин. Серотонин стимулирует выделение ферментов, слизи и двигательную активность желудка и кишечника. Мелатонин регулирует функции организма в зависимости от времени суток (фотопериодичность).

G-клетки тоже многочисленны, располагаются преимущественно в пилорических и кардиальных железах, вырабатывают гастрин и энкефалин. Гастрин стимулирует секрецию пепсиногена главными клетками, выделение HCl париетальными клетками и моторику (сокращение мускулатуры) желудка. Энкефалин – это медиатор боли, т. е. он захватывается рецепторами на поверхности цитолеммы нейронов и делает эти нейроны менее восприимчмвыми к боли. Однако энкефалин легко снимается с рецепторов молекулами никотина, алкоголя и наркотиков. По мере того, как человек продолжает употреблять эти вещества (никотин и т.д.) энкефалина становится все меньше и ослабляется его влияние на нервные клетки. В результате развивается привыкание человека к никотину, алкоголю или наркотику.

ECL-клетки вырабатывают гистамин, который стимулирует выделение HCl париетальными клетками.

Р-клетки вырабатывают бомбезин, стимулирующий выделение HCl париетальными клетками, выделение сока поджелудочной железы и моторику (сокращение мускулатуры) желчного пузыря.

D-клетки находятся преимущественно в пилорических железах, вырабатывают соматостатин, который ингибирует (угнетает) синтез белка в клетках.

D1-клетки имеются преимущественно в пилоирческих железах, секретируют ВИП, который расширяет кровеносные сосуды, понижает кровяное давление и стимулирует выделение гормонов поджелудочной железой.

А-клетки вырабатывают энтероглюкагон, который вызывает расщепление гликогена в клетках печени и мускулатуре и повышает содержание сахара в крови.

Х-клетки мало изучены.

Дно желудочных желез лежит на 3-м слое слизистой оболочки – мышечной пластинке.

Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из 3-х слоев гладких миоцитов: внутреннего и наружного циркулярных и среднего продольного. Часть миоцитов мигрирует из мышечной пластинки в собственную пластинку слизистой оболочки. Функция мышечной пластинки – обеспечение подвижности слизистой оболочки и выделения секрета из желудочных желез.

Подслизистая основа желудка представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью с богатым содержанием эластических волокон. В ней расположены нервное, артериальное и венозное сплетения и сплетение лимфатических сосудов.

Мышечная оболочка желудка слабо развита в кардиальной его части, лучше – на дне и теле и особенно хорошо в пилорической части. Мышечная оболочка состоит из 3- х слоев: 1) наружного продольного, являющегося продолжением наружного слоя пищевода; 2) среднего циркулярного, за счет которого формируется сфинктер в пилорической части желудка толщиной 3-5 см; 3) внутреннего, содержащего пучки гладких миоцитов, имеющих косое направление.

Между слоями мышечной оболочки имеются прослойки рыхлой соединительной ткани, в которых находится межмышечное нервное сплетение.

Серозная оболочка желудка состоит из соединительнотканной основы, покрытой мезотелием.

Сосудистая система представлена артериями желудка, проходящими через серозную и мышечную облочки. Отдавая им многочисленные ветви, артерии впадают в мощное артериальное сплетение в подслизистой основе. Ветви от этого сплетения поступают в собственную пластинку слизистой оболочки, где образуют артериальное слизистое сплетение. От мелких артерий этого сплетения отходят капилляры, оплетающие железы желудка и обеспечивающие питание поверхностного эпителия слизистой оболочки.

Капилляры впадают в венулы и широкие тонкостенные звездчатые вены (vena stellata), лежащие под эпителием. При повреждении эпителия разрушается стенка звездчатых вен, что сопровождается желудочным кровотечением. Мелкие вены впадают

ввенозное сплетение слизистой оболочки, от которого венозные стволики направляются

ввенозное сплетение подслизистой основы. Вены слизистого и подслизистого сплетений имеют клапаны.

Система лимфатических сосудов начинается лимфатическими капиллярами, впадающими в сплетение лимфатических сосудов подслизистой основы и далее в межмышечное лимфатическое сплетение.

Иннервация желудка обеспечивается тремя нервными сплетениями:

1) подслизистым; 2) межмышечным; 3) субсерозным. Эти сплетения включают эфферентные симпатические и парасимпатические волокна и афферентные (чувствительные, или сенсорные) нервные волокна.

Симпатические нервные волокна – это аксоны эфферентных нейронов симпатических ганглиев, парасимпатические – аксоны эфферентных нейронов (клеток Догеля I типа) интрамуральных ганглиев.

В интрамуральных ганглиях пилорической части желудка содержится много чувствительных нейронов (клеток Догеля II типа), дендриты которых заканчиваются хеморецепторами в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки. Клетки Догеля I и II типа образуют местные рефлекторные дуги, которые играют важную роль в периодическом поступлении кислого содержимого из желудка в двенадцатиперстную кишку. В тот момент, когда порция пищи, содержащей HCl, из желудка поступает в двенадцатиперстную кишку, происходит раздражение хеморецепторов, которыми заканчиваются дендриты клеток Догеля II типа. Возникает импульс, который через дендрит, тело и аксон этой клетки поступает на клетку Догеля I типа и по ее аксону – на мускулатуру пилорического сфинктера желудка. Сфинктер закрывается и находится в закрытом состоянии до тех пор, пока хеморецепторы воспринимают наличие HCl в двенадцатиперстной кишке. Как только содержимое двенадцатиперстной кишки ощелачивается, прекращается поступление импульсов на пилорический сфинктер, этот сфинктер открывается и пропускает очередную порцию кислого содержимого из желудка.

Афферентные нервные волокна, заканчивающиеся рецепторами в тканях стенки желудка, являются дендритами чувствительных нейронов нервных ганглиев. При возбуждении симпатических волокон моторика и секреция желудка снижаются, при возбуждении парасимпатических волокон – повышаются.

Функции желудка: 1) секреторная, является главной функцией; 2) механическая; 3) антианемическая; 4) всасывательная; 5) экскреторная; 6) эндокринная.

Секреторная функция желудка заключается в том, что железами желудка вырабатывается желудочный сок, в состав которого входят ферменты: пепсин, химозин (ренин), липаза. Кроме того, в желудочном соке есть HCl и слизь.

Пепсин расщепляет белки до альбумоз и пептонов. Он образуется в кислой среде из пепсиногена, вырабатываемого главными клетками желез желудка.

Химозин имеется только у маленьких детей. Он створаживает молоко. Липаза содержится в малом количестве, у детей расщепляет жиры молока.

Механическая функция желудка заключается в перемешивании пищи с желудочным соком и проталкивании ее в двенадцатиперстную кишку.

Антианемическая функция желудка состоит в том, что в стенке желудка вырабатывается антианемический фактор. Он способствует всасыванию витамина В12, поступающего с пищей. Если нет антианемического фактора, то не всасывается витамин В12, без которого развивается малокровие.

Всасывательная функция проявляется в том, что через стенку желудка всасываются вода, спирт, соли, сахар.

Экскреторная функция заключается в выделении из организма в желудок аммиака, мочевины, продуктов распада алкоголя и др.

Эндокринная функция состоит в том, что эндокринные клетки желез желудка вырабатывают серотонин, мелатонин, гастрин, энкефалин, гистамин и другие гормоноподобные вещества. Эти вещества обладают 1) паракринным действием, т. е. воздействуют на рядом расположенные клетки, и 2) дистантным действием, т. е. всасываются в кровь и воздействуют на клетки отдаленных органов.

ТОНКАЯ КИШКА

Тонкая кишка состоит из 3-х частей: 1) двенадцатиперстной (intestinum duodenum); 2) тощей (intestinum jejunum); 3) подвздошной (intestinum ileum).

Стенка тонкой кишки состоит из 4-оболочек: 1) слизистой, включающей слой эпителия, собственную плстинку и мышечную пластинку; 2) подслизистой основы; 3) мышечной оболочки, состоящей из внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев гладких миоцитов; 4) серозной.

Источники развития эпителия – кишечная энтодерма; рыхлой соединительной и гладкой мышечной ткани – мезенхима; мезотелия серозной оболочки – висцеральный листок спланхнотома.

Рельеф (поверхность) слизистой оболочки представлен складками, ворсинками и криптами (простыми трубчатыми железами).

Складки слизистой оболочки образованы слизистой оболочкой и подслизистой основой, имеют циркулярное направление и называются полулунными (plica semilunalis), или циркулярными (plica circularis).

Ворсинки (villi intestinalis) – это выпячивания слизистой оболочки, в состав которых входят рыхлая соединительная ткань собственной пластинки, гладкие миоциты мышечной пластинки и однослойный призматический (кишечный) эпителий, покрывающий ворсинки.

Всостав ворсинок также входят артериола, разветвляющаяся на капилляры, венула

илимфатический капилляр. Высота ворсинок в двенадцатиперстной кишке составляет

0,3-0,5 мм, тощей и подвздошной кишках – до 1,5 мм. Толщина ворсинок в двенадцатиперстной кишке больше, чем в тощей или подвздошной. На 1 мм2 в двенадцатиперстной кишке приходится до 40 ворсинок, а в тощей и подвздошной – не более 30.

Эпителий, покрывающий ворсинки, называется столбчатым (epthelium columnarae). В его состав входят 4 вида клеток: 1) столбчатые эпителиоциты с исчерченной каемкой (epitheliocytus columnaris cum limbus striatus); 2) М-клетки (клетки с микроскладками); 3) бокаловидные экзокриноциты (exocrinocyts caliciformis); 4) эндокринные, или базально-зернистые клетки (endocrinocytus).

Столбчатые эпителиоциты с исчерченной каемкой называются так потому, что на их апикальной поверхности имеются микроворсинки. Средняя высота микроворсинок составляет около 1 мкм, диаметр – 0,1 мкм, расстояние между микроворсинками – от 0,01 до 0,02 мкм. Между микроворсинками содержится высокоактивная ЩФ, нуклеозиддифосфатазы, L-гликозидаза, D-гликозидаза, аминопептидазы. В микроворсинках имеются микротубулы и актиновые филаменты. Благодаря этим ультраструктурам микроворсинки осуществляют движения и всасывание. Поверхность микроворсинок покрыта гликокаликсом. Пищеварение в исчерченной каемке называется пристеночным.

Вцитоплазме столбчатых эпителиоцитов хорошо развита ЭПС, комплекс Гольджи, митохондрии, имеются лизосомы и содержатся мультивезикулярные тельца (везикула или пузырек, внутри которой находятся более мелкие везикулы) и микрофиламенты,