Гаврилов Л.Ф, Татаринов В.Г. - Анатомия - 1985

происходит в результате гибели части клеток. Неодинаков и состав секрета различных желез — он может быть белковым, слизистым, белково-слизистым, сальным.

СОЕДИНИТЕЛЬНАЯ ТКАНЬ

Характерной особенностью строения соединительной ткани является наличие, помимо клеток, хорошо выраженного межклеточного вещества, состоящего из основного аморфного вещества и специальных (соединительнотканных) волокон. В эту группу тканей включают собственно соединительную ткань, хрящевую ткань и костную ткань. В связи с общностью происхождения (развиваются из мезенхимы) к разновидностям соединительной ткани раньше относили кровь и лимфу, сейчас их принято выделятъ в отдельную группу.

Собственно соединительная ткань объединяет группу тканей. К ним относятся: рыхлая волокнистая (неоформленная) соединительная ткань, плотная волокнистая соединительная ткань, ретикулярная соединительная ткань, жировая ткань и др. Каждая из этих тканей имеет свои морфофункциональные особенности.

Соединительная ткань выполняет в организме различные функции. Основные из них — механическая, трофическая и защитная. Механическая функция состоит в том, что соединительная ткань образует строму (остов) различных органов, которая связывает другие ткани органа и выполняет опорную роль. Трофическая функция определяется участием соединительной ткани в процессах обмена веществ в организме. Защитная функция объясняется наличием в соединительной ткани специальных клеток, обладающих свойством фагоцитировать и принимающих участие в выработке антител. Некоторые виды соединительной ткани выполняют не все эти функции, а какие-то определенные, например механическую или трофическую и защитную.

Рыхлая волокнистая (неоформленная) соединительная ткань (рис. 4)

сопровождает кровеносные сосуды и образует строму многих органов. Она выполняет не только опорную, но и трофическую функцию, участвуя в обменных процессах между кровью и другими тканями органов. Межклеточное вещество этой ткани состоит из основного вещества и коллагеновых и эластических волокон. Основное вещество является коллоидом, имеющим вид геля. Коллагеновые (клейдающие) волокна сравнительно толстые, состоят из фибрилл, включающих специальный белок — коллаген. Они чрезвычайно прочны и способны к набуханию. Эластические волокна тонкие, имеют вид ветвящихся нитей, образующих широкопетлистую сеть. Название ткани определяется рыхлым расположением ее волокон, идущих в разном направлении.

Клеточные элементы рыхлой волокнистой соединительной ткани разнообразны. К ним относятся малодифференцированные клетки (способны превращаться в другие клеточные формы соединительной ткани), фибробласты (участвуют в образовании основного вещества и волокон межклеточного вещества), макрофаги (клетки,

21

Рис. 4. Рыхлая волокнистая соединительная ткань.

1 — коллагеновые волокна; 2 — эластические волокна; 3 — макрофаги; 4 — фибропласты; 5 — лимфоцит

способные к фагоцитозу), плазматические клетки (участвуют в синтезе антител), жировые, пигментные клетки и др. С наличием макрофагов и некоторых других клеток связана защитная функция ткани.

Плотная волокнистая соединительная ткань характеризуется наличием большого количества плотно расположенных волокон; основного межклеточного вещества и клеток в ней мало. Различают неоформленную и оформленную плотную волокнистую соединительную ткань. В неоформленной плотной волокнистой соединительной ткани коллагеновые и эластические волокна переплетаются и идут в разных направлениях. Эта ткань образует соединительнотканную основу кожи (ее сетчатый слой). В оформленной плотной волокнистой соединительной ткани (рис. 5) коллагеновые волокна образуют пучки, идущие в определенном направлении параллельно друг другу.

22

Рис.5. Оформленная плотная волокнистая соединительная ткань (сухожилие).

1 — ядра фиброцитов; 2 — пучки коллагеновых волокон первого порядка; 3 — пучок коллагеновых волокон второго порядка; 4 — прослойка рыхлой соеди- нительной ткани между пучками коллагеновых волокон

Из нее состоят сухожилия, связки, фасции и часть оболочек других органов.

Ретикулярная соединительная ткань (рис. 6) образует остов кроветворных органов: красного костного мозга, лимфатических узлов и селезенки, и входит в состав некоторых внутренних органов (почки и др.). Они состоят из ретикулярных клеток и ретикулярных волокон. Ретикулярные клетки имеют многочисленные отростки, которыми соединяются между собой и образуют сетчатый остов (fete — сеть). Ретикулярные волокна напоминают тонкие нити; они идут в различных направлениях и образуют нежную сеточку. Отмечено характерное свойство клеток ретикулярной ткани: одни из них способны превращаться в иные клеточные формы (например, в кроветворные клетки, макрофаги и т. д.), а другие обладают способностью к фагоцитозу.

Рис. 6. Ретикулярная соединительная ткань.

1 — ретикулярная клетка; 2 — ретикулярные волокна; 3 — лимфоцит; 4 — макрофаг

23

Рис. 7. Хрящи.

б— эластический; 1 — надхрящница; 2, 4 — хондроциты; 3 — межклеточное вещество; 5 — пучки коллагеновых волокон; 6 — эластические волокна

Жировая ткань образует подкожный жировой слой, находится в сальниках, около некоторых органов (например, вокруг почек). Это разновидность соединительной ткани, содержащей клетки, способные накапливать жир (жировые клетки). В жировой ткани имеются и другие клетки, например фибробласты. Прослойками рыхлой соединительной ткани она подразделяется на дольки разных размеров. Жировая ткань является депо жира, а также принимает участие в процессах физической теплорегуляции (является плохим проводником тепла) и выполняет роль мягкой подстилки для некоторых органов.

Хрящевая ткань представляет собой разновидность соединительной ткани, состоит из клеток и большого количества плотного межклеточного вещества. Хрящевые клетки, или хондроциты, имеют овальную или округлую форму, расположены по одной или группами в полостях, образованных межклеточным веществом. Межклеточное вещество представлено основным веществом и волокнами, имеет различное строение. В зависимости от особенностей межклеточного вещества различают три разновидности хрящевой ткани, или хряща: гиалиновый, эластический и волокнистый. Снаружи хрящи покрыты надхрящницей, состоящей из плотной волокнистой ткани, в которой имеются хондробласты (клетки, образующие хрящ). Хрящевые ткани (хрящи) отличаются упругостью и играют преимущественно механическую роль (рис. 7).

24

Гиалиновый хрящ (рис. 7, а) образует почти все суставные хрящи, реберные хрящи, хрящи стенок воздухоносных путей. Он голубоватобелого цвета, полупрозрачный и плотный. В межклеточном веществе хрящевой ткани, помимо основного вещества, содержатся коллагеновые волокна. И волокна, и основное вещество имеют почти одинаковый показатель преломления, поэтому для выявления волокон под микроскопом гиалиновый хрящ предварительно подвергают специальной обработке. У пожилых людей гиалиновые хрящи могут обызвествляться.

Эластический хрящ образует хрящи ушной раковины, надгортанный, рожковидные и клиновидные хрящи гортани, хрящ слуховой трубы и др. Он слегка желтоватой окраски. В межклеточном веществе эластических хрящей, помимо коллагеновых, имеются эластические волокна. Они образуют густую сеть, пронизывающую основное вещество. Эластические хрящи, как правило, не обызвествляются.

Волокнистый хрящ входит в состав межпозвоночных дисков, образует хрящ лобкового симфиза, суставные хрящи грудино-ключичного и височно-нижнечелюстного сочленений. Межклеточное вещество этих хрящей состоит из плотной волокнистой соединительной ткани, содержащей большое количество коллагеновых волокон, что придает таким хрящам особую крепость. В полостях, образованных межлеточным веществом, находятся хрящевые клетки.

Костная ткань — особая разновидность соединительной ткани. Характерное отличие ее — обызвествленность межклеточного вещества. Она образует все кости скелета, определяя их опорную и защитную роль и участие в движениях в качестве рычагов. Одновременно костная ткань является депо минеральных веществ (преимущественно кальция и фосфора). Эта ткань, как и другие разновидности соединительной ткани, состоит из клеток и межклеточного вещества.

Клетки костной ткани называются остеоцитами (osteon — кость, cytis

— клетка), имеют отростчатую форму. Тела клеток находятся в полостях, а отростки — в канальцах, образованных межклеточным веществом. Канальцы соединяются между собой, по ним происходит обмен веществ между тканевой жидкостью и остеоцитами. В развивающихся костях, помимо остеоцитов, имеются остеобласты и остеокласты (osteon — кость, blastos — зачаток, clao — разрушать). Они принимают участие в формировании кости: остеобласты являются костеобразующими клетками, а остеокласты — костеразрушающими (см. «Развитие кости»). В сформированной кости такие клетки встречаются только в местах разрушения и восстановления костной ткани.

Межклеточное вещество костной ткани состоит из основного вещества и волокон. Основное вещество пропитано минеральными солями, преимущественно солями кальция и фосфора. Они придают кости твердость. Волокна межклеточного вещества по своей природе являются коллагеновыми, но называются оссеиновыми. В обызвествленном основном веществе они образуют пучки.

25

Рис. 8. Компактное вещество кости.

1 — наружные генеральные пластинки; 2 — внутренние генеральные пластинки; 3 — система пластинок остеона; 4 — вставочные пластинки; 5 — канал остеона

В зависимости от расположения пучков различают два вида костной ткани: грубоволокнистую и пластинчатую.

Грубоволокнистая костная ткань характеризуется тем, что пучки оссеиновых волокон не имеют определенной ориентации и расположены

вразных направлениях. Внутри пучков волокна тоже лежат без особого порядка. Из этой ткани состоят кости зародыша. По мере развития скелета у плода и ребенка грубоволокнистая ткань замещается пластинчатой. У взрослого человека грубоволокнистая ткань сохраняется только в местах прикрепления к костям сухожилий и в области швов черепа.

Пластинчатая костная ткань (рис. 8) состоит из костных пластинок,

вкоторых оссеиновые волокна расположены в виде параллельно ориентированных пучков. Направление пучков в разных костных пластинках неодинаково. Такое строение костной ткани придает ей особую прочность. Из пластинчатой костной ткани построены компактное и губчатое вещество костей взрослого человека.

КРОВЬ

Кровь (sanguis, haema) состоит из жидкого межклеточного вещества

— плазмы и взвешенных в ней форменных элементов. Общий объем крови у каждого человека индивидуально варьирует от 4,5 до 6 л

26

(примерно 6 — 8% от массы тела). Объем плазмы доставляет 55 — 60%, а форменных элементов — 40 — 45% от всего объема крови.

Основная функция крови заключается в переносе различных веществ из одних органов в другие (транспортная функция). Ко всем органам кровь доставляет кислород и питательные вещества, а уносит из органов конечные продукты обмена веществ. Кровь разносит также по организму гормоны и другие физиологически активные вещества, влияющие на деятельность разных органов, и тем самым участвуют в гуморальной регуляции функций организма. Важное значение имеет защитная функция крови, проявляющаяся в обезвреживании попадающих в организм бактерий и их ядов и разрушении чужеродных белков. Эта функция крови обусловлена наличием в ней обладающих защитными свойствами клеток (лейкоциты) и специальных веществ (антитела).

Кровь вместе с лимфой и тканевой жидкостью составляет внутреннюю среду организма, для которой характерно относительное постоянство химического состава и физико-химических свойств (гомеостаз).

Плазма крови — бесцветная вязкая жидкость, содержащая 90 — 93% воды и 10 — 7% сухого остатка. В состав плазмы входят белки (7 — 8%), глюкоза, жиры, аминокислоты, конечные продукты обмена веществ (мочевина и др.), минеральные вещества (около 0,9%). Белками плазмы крови являются альбумины, глобулины и фибриноген. Они обладают важными свойствами. Так, один из глобулинов — гамма-глобулин — входит в состав антител, которые содержатся в плазме, а фибриноген при определенных условиях выпадает в осадок в форме нитей фибрина, составляющих основу сгустков крови при ее свертывании.

Форменные элементы крови (рис. 9) — это эритроциты (красные кровяные тельца), лейкоциты (белые кровяные тельца) и тромбоциты (кровяные пластинки).

Эритроциты — это высокодифференцированные клетки, утратившие ядро. Количество эритроцитов з 1 мкл крови колеблется от 4 500 000 до 5 500 000 (от 4,5 • 1015 до 5,5 • 1012 в 1 л; у женщин несколько меньше, чем у мужчин. Они имеют форму двояковогнутых дисков (монеток) диаметром 7,0 — 8,5 мам. У эритроцитев тонкая оболочка (цитолемма), обладающая избирательной проводимостью. В цитоплазме эритроцитов находится сложное химическое соединение — гемоглобин, обладающий способностью присоединять и отдавать кислород. Таким образом, эритроцит валяются переносчиками кислорода. Они также принимают участия в переносе углекислого газа.

Продолжительность жизни эритроцитов около 4 мес. Постоянно происходят образование новых эритроцитов в красном костном мозге и поступление их в кровь и одновременно гибель и разрушение отживших эритроцитов (в селезенке и печени).

Лейкоциты — это ядросодержащие клетки, отличающиеся друг от друга тонкими особенностями строение и выполняемой ролью.

27

Общее количество лейкоцитов в 1 мкл крови у здорового человека составляет 3800 — 9000 (3,8 • 109 — 9 • 109 в 1 л), но оно может изменяться (обычно увеличивается) после приема пищи, при физической работе, а также у больных при различных воспалительных процессах. Выделяют две большие группы лейкоцитов: гранулоциты — зернистые лейкоциты и агранулоциты — незернистые лейкоциты. В цитоплазме гранулоцитов содержится специфическая зернистость, выявляемая при окраске мазков крови; в агранулоцитах зернистость отсутствует. Среди зернистых лейкоцитов в свою очередь различают эозинофильные, базофильные и нейтрофильные гранулоциты. Зернистость эозинофилов при окраске имеет сродство к кислым красителям, у базофилов — к основным, а у нейтрофилов — и к кислым, и к основным красителям. Незернистые лейкоциты в зависимости от особенностей строения и величины делят на лимфоциты и моноциты.

Лейкоциты способны к активному амебовидному передвижению, при этом меняется их форма. Они могут покидать кровеносное русло и проникать в соединительную ткань органов и перемещаться в ней, например к очагу воспаления. Основное назначение лейкоцитов — защитная роль. Они захватывают и переваривают бактерии и другие органические частицы. Такое свойство клеток называется фагоцитозом (phagos — пожирающий). Некоторые лейкоциты участвуют в образовании антител (защитных веществ), а также в нейтрализации бактериальных токсинов.

Эозинофильные гранулоциты — это клетки диаметром 9 — 10 мкм, в

их цитоплазме содержатся гранулы округлой или овальной формы, окрашивающиеся в розовый цвет. Их ядра обычно состоят из соединенных между собой двух сегментов. Относительное количество эозинофилов 1 — 5%.

Базофильные гранулоциты — клетки диаметром около 9 мкм с зернистостью из крупных округлых глыбок, окрашиваются в темный красно-фиолетовый цвет. Ядра этих клеток чаще сферической формы, окрашиваются слабо. Относительное количество базофилов 0,5 — 1,0%.

Нейтрофильные гранулоциты — клетки, диаметр которых 7 — 9 мкм.,

Они округлой формы, с зернистостью, окрашиваются в розовофиолетовый цвет. Относительное количество нейтрофилов 65 — 75%. Ядра большинства нейтрофилов состоят из нескольких сегментов — сегментоядерные нейтрофильные гранулоциты. У небольшой части клеток ядра палочковидные (палочкоядерные нейтрофильные гранулоциты). Совсем редко встречаются так называемые юные нейтрофильные гранулоциты с бобовидными ядрами.

Продолжительность жизни разных видов лейкоцитов неодинакова и колеблется от нескольких суток до нескольких месяцев. Образуются лейкоциты в красном костном мозге, селезенке и лимфатических узлах.

Лимфоциты имеют разную величину — от 4,5 до 10 мкм и подразделяются на малые, средние и большие. Их, ядра несегментированы, обычно округлой или бобовидной формы. Цитоплазма расположена вокруг ядра в виде узкого ободка и,

28

как уже отмечалось, не имеет зернистости. Относительное количество их

20 — 35%.

Исследование лимфоцитов в электронном микроскопе позволило выделить 4 типа этих клеток: малые светлые, темные лимфоциты, средние и большие лимфоциты и плазмолимфоциты (плазмоциты); они отличаются не только размером, но и тонким строением. При изучении роли лимфоцитов в реакции иммунитета организма из них были выделены два основных вида: Т-лимфоциты и B-лимфоциты. Т-лимфоциты, или тимусзависимые лимфоциты, образуются из кроветворных клеток костного мозга, но их дифференцировка (превращение в лимфоциты) происходит в тимусе (вилочковая железа). Т-лимфоциты участвуют в осуществлении клеточного иммунитета и регуляции гуморального иммунитета (регуляция выработки антител). B-лимфоциты также образуются из клеток костного мозга, но их дифференцировка происходит не в тимусе, а возможно, в лимфатических фолликулах кишечника и в печени эмбриона. Из В-лимфоцитов образуются так называемые плазматические клетки, которые вырабатывают антитела, поступающие в кровь.

Моноциты — самые крупные (диаметр их более 10 мкм), ядра их разной формы: бобовидные, подковообразные и дольчатые. Количество моноцитов составляет 6 — 8%. от общего количества лейкоцитов.

Кровяные пластинки (тромбоциты) — это безъядерные образования. Они имеют вид телец округлой, овальной или неправильной формы размером 2 — 3 мкм. В 1 мкл крови содержится от 250 000 до 400 000 (2,5

• 1011 — 4 • 1011 в 1 л). Основная функция тромбоцитов — участие в свертывании крови; при их разрушении выделяется несколько веществ, играющих важную роль в образовании тромбов.

Продолжительность жизни тромбоцитов 8 — 11 сут. Они образуются в красном костном мозге и представляют собой частицы специальных клеток этого мозга.

ЛИМФА

Лимфа состоит из жидкой части — лимфоплазмы и взвешенных в ней форменных элементов. По своему составу лимфоплазма сходна с плазмой крови, но содержит меньше белков. Форменными элементами лимфы являются преимущественно лимфоциты, которыми она обогащается в лимфатических узлах. Могут встречаться и другие виды лейкоцитов. Лимфа постоянно образуется в результате поступления жидкости из тканей (тканевой жидкости) разных органов в лимфатические капилляры и оттекает через крупные лимфатические сосуды в кровь (см. «Лимфатическая система»).

МЫШЕЧНАЯ ТКАНЬ

Все двигательные акты, совершаемые человеком, а также двигательные процессы, происходящие внутри организма (перемещение крови по сосудам, передвижение пищи по кишечному тракту и др.), связаны с деятельностью мышечной ткани. Главной особенностью этой ткани является наличие в ней сократимых структур —

29

Рис. 10. Мышечные ткани. Продольные (вверху) и поперечные (внизу) срезы. А — неначерченная; Б — исчерченная (скелетная); В — сердечная исчерченная

сократительного аппарата. Сократительный аппарат мышечной ткани представлен миофибриллами.

Различают три вида мышечной ткани: неисчерченную (гладкую), исчерченную (скелетную) и сердечную исчерченную.

Неисчерченная (гладкая) мышечная ткань (рис. 10) находится в стенках большинства полых внутренних органов, стенках кровеносных и лимфатических сосудов, в коже и сосудистой оболочке глазного яблока. Она состоит из клеток — миоцитов. Эти клетки имеют обычно веретенообразную форму и плотно прилежат друг к другу. Каждая клетка имеет ядро эллипсовидной формы и цитоплазму (саркоплазму) с клеточной оболочкой (сарколеммой). Цитоплазма, помимо органоидов, присущих клеткам всех тканей (митохондрии, клеточный центр, внутренний сетчатый аппарат и др.), содержит характерные только для мышечной ткани специфические структуры, составляющие ее сократительный аппарат. Этот аппарат в миоците неисчерченной (гладкой) мышечной ткани представлен довольно толстыми миофибриллами, которые обычно располагаются в периферических отделах цитоплазмы и ориентированы вдоль оси клетки. Каждая миофибрилла представляет собой пучок тонких нитей, обнаруживаемых только в электронном микроскопе.

Для неисчерченной мышечной ткани характерны медленные сокращения. Она обладает свойством длительно находиться в состоянии сокращения, затрачивая при этом сравнительно мало энергии. Неисчерченная (гладкая) мышечная ткань иннервируется вегетативной нервной системой и сокращается непроизвольно.

Для неисчерченной (гладкой) мышечной ткани характерно наличие опорного аппарата, состоящего из тонких коллагеновых и эластических волокон, образующих упругий каркас вокруг миоцитов и связывающих

30