13. Класс Сальпы (Salpae). Особенности строения, представитель, значение.

Плавающие (пелагические) морские животные. Сходны с асцидиями, но отличаются способностью к реактивному движению. Тело напоминает бочонок (огурец). Ротовой и клоакальный сифоны расположены на противоположных концах тела. Кожно-мускульный мешок поддерживается 8-9 мускульными лентами, последовательное сокращение которых гонит воду через глоточную и атриальную полости из ротового в клоакальный сифон (реактивное движение). Глоточная и атриальная полости разделены спинным выростом, прободённым несколькими жаберными отверстиями (от 2 у сальп до 50 у бочоночников). Длина одиночных особей от 5 до 15 см, длина полиморфных колоний бочёночников может достигать 30–40 см. Встречаются во всех океанах, кроме Северного Ледовитого. Питаются фильтрованием.

Размножение и развитие:

1) Сальпы: характерно чередование полового и бесполого поколений (метагенез).

Яйцо > бесполая сальпа с почкородным столоном > дочерние особи (почки) > половое поколение с гонадами (гермафродиты) > яйцо.

Зародыш развивается из оплодотворенного яйца в материнском организме, получая питательные вещества через элеобласт - заполненную кровью лакуну, напоминающую плаценту млекопитающих. Сформировавшись, зародыш разрывает стенки элеобласта и с током воды выходит из клоакального сифона. Материнский организм при этом погибает.

2) Бочоночники:

Оплодотворенное яйцо > личинка с хвостом (имеется хорда и нервная трубка) > бесполая особь с 2 почкородными столонами - брюшным и спинным. На брюшном почкородном столоне формируются почки 3 генераций, которые клетками фороцитами транспортируются на спинной столон, где происходит развитие этих почек.

Почки 1-ой генерации - гастрозоиды - снабжают питательными веществами всю колонию.

Почки 2-ой генерации - форозоиды - расселяют половые особи.

Почки 3-ей генерации - гонозоиды - половые особи с развитыми гонадами. Через некоторое время форозоиды отрываются от колонии, плавают и кормят растущих гонозоидов. Гонозоиды вскоре отрываются от форозоидов, в них созревают половые клетки. После оплодотворения формируется бесполая особь со столонами.

Хозяйственное значение. Образуя большие скопления и поедая весь фитопланктон, сальпы могут наносить некоторый вред, оставляя пелагических личинок животных без кормовой базы. Пустые оболочки сальп используются некоторыми ракообразными как дома. Поедая планктон, перерабатывают углекислоту в нейтральные соединения и тем самым борются с глобальным потеплением: уменьшают риск парникового эффекта на планете.

Представители: Бочоночник (Doliolum denticulatum)

14. Класс Аппендикулярии (Appendiculariae). Особенности строения, представитель, значение.

В состав класса аппендикулярий включают 1 отряд и 3 семейства. Число ныне живущих видов - около 1100. В Черном море известен один вид аппендикулярий - Oikopleura cophocerca.

Класс пелагических оболочников, объединяющий около 60 видов мелких плавающих видов длиной в несколько миллиметров; только немногие виды достигают длины 1-2 см. Аппендикулярии распространены практически по всем морям и океанам. Питаются одноклеточными водорослями и простейшими.

Настоящей туники нет. Туловище сплющено с боков, в профиль выглядит яйцевидным; имеется также длинный лентообразный хвост, который содержит хорду, мускульные клетки и нервный тяж.

В отличие от других оболочников, аппендикулярии лишены туницина. Вместо него покровы выделяют густую слизь, из которой строится сложно организованный домик. Механизмы формирования домика не изучены, однако известно, что слизь для домика выделяют экопласты - особые железы, располагающиеся в эпидермисе передней части тела. Домик имеет обширное внутреннее пространство, поэтому животное умещается в нём целиком, подвернув хвост вниз и вперёд, и поддерживая с помощью него ток воды в домике. Сначала вода попадает в домик через парные входные отверстия, затянутые сеткой, которая представлена нитями загустевшей слизи. Далее вода выводится наружу через выходное отверстие на задней стороне домика. Поступательное движение обусловлено прохождением такого тока воды. Внутри домика вода проходит через воронковидную густую ловчую сеть, на поверхности которой идёт фильтрация. Улов с фильтра попадает в ротовое отверстие, в которое открывается выход воронки.

Ротовое отверстие ведёт в глотку. Кроме глотки и ротовой полости, в состав пищеварительного тракта входят пищевод, буккальные железы, объемистый желудок и короткий кишечник, открывающийся анальным отверстием на брюшной стороне тела. Жаберных отверстий только одна пара; в фильтрации не участвуют, поэтому у аппендикулярий имеется только одна пара жаберных щелей. Атриальной полости нет. Когда сетки входных отверстий засоряются, аппендикулярия резкими ударами хвоста ломает домик и за 20 минут строит новый.

Под желудком лежит маленькое трубчатое сердце. Оно совершает до 250 сокращений в минуту; как и у остальных оболочников, в течение нескольких минут кровь нагнетается в кровеносные сосуды стенок глотки, а затем направление сокращений меняется; кровь отсасывается от глотки и перекачивается в остальные участки тела. От основания до конца хвоста тянется хорда - полая тонкостенная трубка, образованная плоскими клетками; внутри нее - неклеточное вещество. Хорда окружена тонкой соединительнотканной оболочкой. Над хордой лежит нервный ствол, а по ее бокам тянутся два мускульных тяжа, образованных гигантскими клетками. В задней расширенной части тела находится яичник, сжатый расположенными по бокам двумя семенниками.

Размножение. Все аппендикулярии, за исключением Oikopleura dioica - протандрические гермафродиты, и самооплодотворение невозможно. Довольно крупные гонады лежат в задней части тела. Яйцеклетки оплодотворяются в яичнике. У достигшего половой зрелости животного в семенниках формируются сперматозоиды, через короткие протоки выводимые наружу. После прекращения сперматогенеза в яичнике созревают мелкие яйца (диаметром около 0,1 мм). Они оплодотворяются сперматозоидами, которые через короткий проток проникают внутрь яичника. Сформировавшиеся в яйцах зародыши похожи на взрослых; они разрывают оболочки яиц, яичника и стенку тела материнского организма; взрослая особь при этом погибает. Личинка похожа на головастикоподобных личинок большинства оболочников.

После вылупления у молодой аппендикулярии завершается формирование пищеварительной системы (прорываются ротовое и анальное отверстия и образуются жаберные отверстия). Она формирует слизистый домик, растет, у нее созревают половые продукты, и весь цикл повторяется. Таким образом, у аппендикулярии нет чередования поколений, нет бесполого размножения и нет четко выраженной стадии личинки.

Аппендикуляриями питаются хищные представители зоопланктона, а также взрослые рыбы и мальки. Сами аппендикулярии питаются одноклеточными водорослями и простейшими. В расчёте на один день аппендикулярии образуют много фекальных пеллетов, которые служат пищей для других представителей зоопланктона.

Как сидячие, так и пелагические оболочники играют важную роль в современных морских биоценозах на дне и в толще воды, оказывая местами существенное влияние на окружающую среду прежде всего как мощные фильтраторы, выедающие планктон.