
- •Лекция 6.
- •1. Эволюционное усложнение первичной структуры стебля
- •Стелярная теория
- •1.Гаплостела
- •2.Актиностела
- •3.Сифоностела
- •4.Диктиостела
- •5.Эустела
- •6.Атактостела
- •Эволюция стел
- •2. Вторичное утолщение стебля и работа
- •Среди основных клеток камбия возникают группы коротких инициальных клеток, дающих начало лубодревесинным лучам
- •3. Анатомия многолетних стеблей с длительным вторичным утолщением
- •Слои тканей на поперечном срезе молодой ветки древесного растения
- •Массовый транспорт веществ идет по молодым слоям луба и древесины (около камбия). Луб
- •Строение древесины
- •Весной камбий образует преимущественно водопроводящие элементы – сосуды (1) и проводящие трахеиды
- •У некоторых растений образуются тилы – выросты живых клеток, внедряющиеся в полость сосуда
- •Особенности строения древесины голосеменных растений
- •Среди трахеид проходят лучи, составленные клетками двух типов:
- •Строение луба
- •Кора по мере утолщения стебля деформируется в двух направлениях:
- •4. Особенности конуса нарастания и анатомия стеблей различных систематических групп
- •Хорошо выражен рост усиления: апикальная меристема проростка по мере роста сильно увеличивается в
- •Споровые растения
- •2.Стебли плауновидных
- •3.Стебли папоротниковидных
- •Стебли хвощевидных

Особенности строения древесины голосеменных растений
Основная масса древесины – трахеиды длиной до 4 мм. Располагаются правильными радиальными рядами.
В ранней древесине трахеиды
тонкостенные, с хорошо выраженными порами (водопроводящие), в поздней – толстостенные с узкими полостями и порами (опорные).
Граница между годичными слоями выражена очень резко.

Среди трахеид проходят лучи, составленные клетками двух типов:
1 – Верхний и нижний ярусы состоят из мертвых клеток с окаймленными порами – лучевые трахеиды. Функция – водопроведение.
2 – Средний ярус – живые клетки. В них накапливаются и передвигаются пластические вещества.
•В древесине также имеется система вертикальных и горизонтальных смоляных каналов.
•В стволах хвойных деревьев вода движется медленнее, чем у лиственных пород (т. е. покрытосеменных). → Быстрый расцвет п/семенных и расселение их на больших пространствах.

Строение луба
Луб также состоит из элементов двух систем – вертикальной и горизонтальной.
Вертикальная система – это
ситовидные элементы, |
|
клетки-спутницы, |
мягкий луб |
вертикальные тяжи лубяной паренхимы,
лубяные волокна → твердый луб
Горизонтальная (радиальная) система – это лубяные лучи.

Кора по мере утолщения стебля деформируется в двух направлениях:
1.Растягивается по окружности → разрастание клеток паренхимы первичных лучей.
2.Сдавливается в радиальном направлении → перестает через год проводить вещества.
На поверхности коры формируются вторичные и третичные покровные ткани.

4. Особенности конуса нарастания и анатомия стеблей различных систематических групп
растений
1. Однодольные растения.
Отсутствует камбий.
Проводящие пучки закрытого типа, возникающие из проводящих пучков.
Листья сильно развиты. Камбиального утолщения нет. Тип стелы – атактостела.
Если в стебле есть воздушная полость, пучки располагаются по периферии. Стебель – соломина. В нем хорошо развита склеренхима.

Хорошо выражен рост усиления: апикальная меристема проростка по мере роста сильно увеличивается в диаметре → форма стебля обратно-конусовидная, затем становится цилиндрической. (Хорошо выражено у старых пальм).
Часто на стеблях возникают дополнительные придаточные корни. (Кукуруза).
У некоторых растений – значительное вторичное утолщение, но не за счет камбия (у драцен, алоэ и др.). На периферии стебля формируется зона клеток меристемы. Наружу откладывается покровная ткань, внутрь – основная паренхима и пучки закрытого типа.

Споровые растения
У большинства высших споровых растений на верхушке апекса есть одна инициальная клетка меристемы (у мхов и хвощевидных) или несколько (до 5) инициальных клеток (у плауновидных и папоротниковидных).
II далее делится: периклинально
( ║ поверхности апекса) → рост в длину
антиклинально ( ┴ поверхности апекса) → рост в толщину

2.Стебли плауновидных
Типы стел обусловлены микрофилией: актиностела и плектостела (производная от актиностелы).
Плектостела: флоэма не только окружает тяжи ксилемы снаружи, но и есть в промежутках между ними → слоистая структура на поперечном срезе.
Ксилема экзархная, развивается центростремительно. Состоит из
трахеид, поры их боковых стенок расположены в лестничном порядке.
Флоэма – из ситовидных клеток с мелкими ситовидными полями, расположенными неупорядоченно.

3.Стебли папоротниковидных
Типы стел – сифоностела и диктиостела, обусловлены макрофилией (крупные листья). Многочисленны листовые следы и листовые лакуны. Внутри – сердцевина.
Ксилема закладывается мезархно (в центре прокамбиального слоя) или эндархно. Представлена трахеидами.
При сифоностеле: Фл может быть снаружи от Кс, либо – и снаружи, и внутри (дополнительный слой внутренней Фл).
Флоэма представлена ситовидными клетками с угловатыми ситовидными полями.

Стебли хвощевидных
Стебли полые, с воздухоносной полостью в центре и мелкими воздушными полостями в ложбинах между ребрами стебля.
Вдоль ребер – закрытые коллатеральные пучки.
Тип стелы – модификация эустелы – артростела (arthrus – членистый):
В узле каждый пучок расщепляется на 3 веточки:
1 – в лист, две другие – соединяются в следующем
узле с соседними веточками → членистая сеть.