15. Исторические факторы формирования видового разнообразия: природы роста и резкого снижения видового разнообразия в истории развития Земли, причины.

В истории органического мира, несомненно, встречались периоды нарастания и сокращения биоразнообразия. По данным палеонтологической летописи, богатство флоры и фауны в разные геологические эпохи сильно менялось. По В. Гранту (1980), в докембрийском периоде (670 млн лет до н. э.) доминировали беспозвоночные животные с мягким телом — кишечнополостные и кольчатые черви. На протяжении кембрия и силура (590—438 млн лет до н. э.) процветали морские беспозвоночные уже с твердой раковиной.

Максимальный расцвет наблюдался:

у панцирных рыб — в девоне (408 млн лет до н.э.);

у хрящевых рыб — в карбоне (360 млн лет до н. э.);

у насекомых — с позднего карбона до кайнозоя (290—65 млн лет до н. э.);

у костных рыб — в триасе и кайнозое (248— 20 млн лет до н. э.);

у амфибий — с середины карбона до триаса (300—248 млн лет до н. э.);

у рептилий — с пермского до мелового периода (286—144 млн лет до н. э.);

у млекопитающих и птиц — от кайнозоя (65 млн лет до н. э.) до современности.

Расцвет и угасание крупных таксонов, как и отдельных видов, — естественный эволюционный процесс, который сопровождает изменение условий среды на всей планете и в крупных регионах. Массовое вымирание в конкретные геологические эпохи связано прежде всего с эндогенными причинами: тектонической деятельностью, горообразованием, колебаниями уровня Мирового океана, глобальными обледенениями. Не исключено, однако, что в локальных масштабах смена состава биоты могла быть объяснена чисто биологическими причинами — например, межвидовой конкуренцией. К примеру, эволюция семейства Equidae(лошади): с момента появления первого вида и до наших дней из 18 родов 17 уже вымерло (90 % всех видов). В настоящее время семейство представлено только одним родом Equis и восемью видами (зебры, кулан, осел, лошадь Пржевальского и др.), которые в большинстве своем стали синантропными.

Важным для понимания проблем сохранения и изучения видового биологического разнообразия является факт конечности существования любого из появившихся видов. Процесс исторического развития вида носит название филогенез, он включает несколько последовательных фаз: появление вида, развитие вида, расцвет, деградация, вымирание.

Возникновение и вымирание видов в природе. Причины вымирания видов в природе. Непосредственной причиной вымирания является снижение численности вида ниже критической, при этом вероятность близкородственного скрещивания становится высокой. Инбридинг ведет к генетическому обеднению, возрастает доля потомков, имеющих врожденное нарушение, снижаются приспособительные возможности и плодовитость оставшихся в живых особей. В результате на протяжение нескольких поколений численность катастрофически падает и вид исчезает. Пример: Гепард не только малочислен, но и имеет крайне низкие показатели генетического разнообразия, исследования показали что все существующие гепарды родственники.

В меловом периоде произошло бурное развитие покрытосеменных растений, сопровождавшееся появлением многочисленных групп насекомых-опылителей. Однако в тот же период окончательно вымерли динозавры. Конец третичного периода (плиоцен) и начало четвертичного (плейстоцен) характеризовались ухудшением климата и очередным обновлением биоты. Произошло массовое вымирание млекопитающих, доминировавших на суше в течение всего третичного периода, причем фауна северных материков пострадала сильнее по сравнению с тропиками и южными широтами.

Многочисленные палеонтологические данные неопровержимо свидетельствуют о смене форм животных и растений на планете. Согласно теории катастроф Жоржа Кювье, причиной вымираний были периодически происходившие крупные геологические катастрофы, переходившие в экологические — флора и фауна уничтожались на значительных территориях, которые впоследствии заселялись видами, проникавшими из соседних областей (Грушевицкая, Садохин, 1998).

Высокий уровень кислорода означает хороший период для развития: большое количество видов, но совсем немного новых. Но когда уровень кислорода падает, виды исчезают быстрее, чем заменяются новыми, хотя реальное число возникающих видов выше, чем в периоды с большими концентрациями кислорода.

Гипотеза, что снижение уровня кислорода вкупе с одновременным увеличением содержания углекислого газа в средах стимулировало формирование новых видов в прошлом, при этом заметно увеличив скорость вымирания, имеет серьезное биологическое обоснование. Совокупным эффектом этих процессов стало уменьшение количества видов в периоды с низким уровнем кислорода. Падение уровня кислорода с сопутствующим повышением температуры становилось худшим для организмов двойным ударом, поскольку адаптация к более жарким условиям с низким содержанием кислорода в среде обитания никогда не бывает быстрым процессом. Больше шерсти, больше перьев, больше жира на теле — все это может по-быстрому решить проблему похолодания. Но сохранять комфортную температуру тела в жару намного труднее и требует более заметных эволюционных изменений. Это утверждение еще более справедливо для ситуаций, когда животные пытаются приспособиться к условиям малого количества кислорода, поскольку такая адаптация предполагает глубокие изменения на уровне многих систем организма, начиная с состава крови, лучшей ее циркуляции, а также усовершенствованных легких или жабр.

Однако после каждой экологической катастрофы различного масштаба (последователи Кювье, крупнейшего палеонтолога XIX века, насчитывали их в истории Земли 27), органический мир Земли каждый раз обновлялся, период сокращения биоразнообразия сменялся ростом числа видов, что означало ускорение темпов эволюции (Пианка, 1981). За ступенчатым вымиранием живых организмов следовал период низкого таксономического разнообразия, который сменялся временем возрастания БРО. По-видимому, рост ландшафтного (экосистемного) разнообразия в результате природных катастроф предшествовал увеличению видового и генетического разнообразия для большинства классов, семейств и родов.