4888

11

Выполнение задания. На световом микроскопе изучить все фазы мейоза. Они хорошо просматриваются. Объекты: мейоз в пыльниках тополя, сосны или лиственницы. Сделать подсчет хромосом в метафазе-I и метафазе-II.

Демонстрация слайдов: мейоз у диплоидного и миксоплоидного (триплоидного) тополя сереющего. Знакомство с мейозом на микрофотографиях (мейоз в пыльниках дугласии, тополя и др.).

Заключение. При мейозе совершаются следующие процессы, имеющие важное значение в наследовании признаков:

1.Конъюгация гомологичных хромосом.

2.Кроссинговер.

3.Редукция числа хромосом.

Комбинационная изменчивость организмов обеспечивается кроссинговером.

Премейотическая

интерфаза

Профаза I

Рис. 2.1. Схематическое изображение последовательных стадий мейоза

13

Таким образом, микроспорогенез начинается с обособления в субэпидермальной ткани молодого пыльника специальной спорогенной ткани – археспория. Каждая его клетка после ряда митотических делений становится материнской. Эти материнские клетки проходят все фазы мейоза, и каждая из них дает по четыре клетки с гаплоидным набором хромосом. Они располагаются вместе и называются тетрадами. Вскоре тетрады распадаются на отдельные клетки – микроспоры, и у них образуется внутренняя и наружная оболочки. На этом микроспорогенез заканчивается.

Микрогаметогенез

Задание 2. Рассмотреть клетки, находящиеся в различных стадиях микрогаметогенеза у тополя и других древесных растений, и зарисовать их.

Материал и оборудование

1.Микроскоп.

2.Полупостоянные препараты микрогаметогенеза тополя и др. древесных растений.

Пояснения к заданию. Микрогаметогенез начинается в пыльцевом зерне. Ядро микроспоры делится митотически и образуются две клетки – вегетативная и генеративная (рис. 2.2). Вегетативная клетка больше не делится, она увеличивается в размерах и накапливает запасные питательные вещества, которые используются для вторичного деления генеративной клетки и роста пыльцевой трубки при прорастании пыльцевого зерна.

14

Метафаза II

Тетрада

микроспор

Развитие Первый гаплофазы митоз в

микроспорах

Ядро

пыльцевой

трубки

Спермии

Рис. 2.2. Образование пыльцевых зерен (микроспорогенез) у цветковых растений

В результате вторичного деления генеративной клетки образуются две мужские половые клетки, или спермии.

У разных древесных пород окончательное формирование пыльцевых зерен может различаться. У многих хвойных и лиственных вторичное деление генеративной клетки происходит не в пыльцевом зерне, а в пыльцевой трубке при его прорастании. У сосны, ели наружный слой оболочки пыльце

14

вого зерна отстает от внутреннего с двух сторон и образуются два пузыря, что способствует переносу пыльцевых зерен ветром Выполнение задания. На световом микроскопе изучить все стадии микрогаметогенеза, зарисовать.

РАБОТА 3 Макроспорогенез и развитие зародышевого мешка. Оплодотворение. Апомиксис

Макроспорогенез

Образование женских половых клеток также начинается с обособления археспориальных клеток в молодой семяпочке. (Семенные растения делятся на голосеменные и покрытосеменные. У первых завязь не образуется, а семяпочка лежит свободно. У вторых она развивается в завязи). Но в отличие от пыльника в семяпочке обособляется только одна археспориальная клетка. Эта клетка растет и затем претерпевает мейотическое деление, в результате которого образуется тетрада гаплоидных клеток. Но в дальнейшем развивается только одна из четырех клеток, остальные три разрушаются.

Макрогаметогенез

Оставшаяся клетка растет, формируясь в зародышевый мешок (макроспору). У лиственных пород (покрытосеменных) ее ядро делится трижды митотическим путем, образуя восемь наследственно одинаковых гаплоидных ядер. Эти ядра обособляются в самостоятельные клетки. Одна из них становится яйцеклеткой (женской половой клеткой). Две другие, находящиеся рядом с яйцеклеткой, называются синергидами. Еще две клетки объединяются своими ядрами и образуют центральную клетку зародышевого мешка с диплоидным набором хромосом. Оставшиеся три клетки располагаются в противоположной яйцеклетке и синергидам стороне зародышевого мешка и называются антиподами. У лиственных пород деление клеток внутри зародышевого мешка на этом временно прекращается и возобновляется лишь после оплодотворения. Макроспорогенез у покрытосеменных показан на рис.3.1.

15

Рис.3.1. Образование зародышевых мешков (мегаспорогенез) у цветковых растений

Рис. 3.2. Зародышевый мешок у покрытосеменных: где 1 – две синергиды;

2 – центральная клетка зародышевого мешка (две клетки объединяются своими ядрами и образуют центральную клетку зародышевого мешка с диплоидным набором хромосом);

3 – три антипода;

4 – яйцеклетка.

Задание 1. Внимательно рассмотреть на препаратах, фотографиях, слайдах зародышевый мешок у березы, дуба, сосны и зарисовать.

Материал и оборудование:

1.Постоянные и полупостоянные препараты макрогаметогенеза у сосны, березы, дуба.

2.Фотографии, слайды.

3.Микроскоп.

Выполнение задания. На световом микроскопе внимательно изучить поэтапно все стадии макрогаметогенеза у сосны, дуба. Используя фотографии, изучить макроспорогенез и развитие женского гаметофита у сосны обыкновенной.

17

У хвойных пород (голосеменных) оставшаяся из 4-х клетка разрастается, интенсивно делится митотически и образует многоклеточный бесцветный эндосперм, содержащий запасные питательные вещества для будущего зародыша. Следовательно, у хвойных эндосперм возникает до оплодотворения и независимо от него. Его клетки содержат гаплоидный набор хромосом. На вершине эндосперма, обращенной к пыльцевходу, из его поверхностных клеток формируются архегонии, которые имеют по одной яйцеклетке (рис. 3.3).

1

2

3

4

5

6

Рис.3.3. Схема строения зародышевого мешка у голосеменных, где 1 – микропиле;

2 – интегумент;

3 – проросшее пыльцевое зерно;

4 – шейковые клетки;

5– женский гаметофит (эндосперм);

6– архегонии с яйцеклетками.

18

Оплодотворение

В генетике тип опыления у растений данного вида называют системой полового размножения.

У лиственных пород зрелое пыльцевое зерно, попав на рыльце пестика, прорастает. Образуется пыльцевая трубка, которая проникает в глубь завязи. Проходя через микропиле, пыльцевая трубка достигает яйцевого аппаратаяйцеклетки и двух синергид и лопается. Спермии попадают внутрь зародышевого мешка. Один из спермиев внедряется в яйцеклетку и их ядра сливаются. Образуется зигота с двойным набором хромосом. Из зиготы развивается зародыш семени.

Другой спермий сливается с диплоидным ядром центральной клетки зародышевого мешка. В результате образуется триплоидный эндосперм, сначала ядерный, а затем клеточный (рис.3.4).

Процесс двойного оплодотворения у лиственных был открыт в 1898 г. русским ученым С. Г. Навашиным.

Рис.3.4. Схема двойного оплодотворения у покрытосеменных растений

19

Генеративный цикл у покрытосеменных древесных растений показан на рис.3.5.

Рис. 3.5 Генеративный цикл у покрытосеменных древесных растений:

1. Пестик с семяпочкой (после мейотического деления); 2. тетрада мегаспор; 3. образование зародышевого мешка в итоге трех последовательных митотических делений нижней мегаспоры; 4. два полярных ядра в центре зародышевого мешка; 5. яйцеклетка с двумя синергидами (спутниками); 6. поперечный разрез пыльника с гнездами археспориальной ткани/ из каждой клетки которого образуется тетрада микроспор; 7. пыльца (микроспора) и первое еѐ деление; 8. проросшая пыльца с вегетативной и антеридиальной клетками; 9. вегетативное ядро; 10. два спермия; 11. пыльцевая трубка проросшей пыльцы в тканях пестика, достигшая20 зародышевого мешка семяпочки; 12. процесс созревания зародыша; 13. семя с созревшим зародышем.