Введение
Многоножки — сегментированные животные с членистыми конечностями, освоившие сушу независимо от хелицеровых и насекомых. Они служат хорошей базой для проверки различных концепций об адаптациях к наземной жизни, о строении — морфологическом и генетическом — предков мандибулят и членистоногих, об их эволюционных преобразованиях. Всё это стало возможным благодаря расшифровке генома многоножек: такие данные теперь появились в научном обиходе в результате работы большого международного коллектива специалистов. Так, в организации генома многоножек выявлены черты, характерные для общего предка членистоногих, утерянные насекомыми и ракообразными.
Многоножки - это одни из примитивных представителей трахейнодышащих. Они являют большой интерес для изучения, так как они в большей степени сохранили черты червеобразных предков, что позволяет нам проследить путь эволюционных изменений.
Актуальность темы: изучение многоножек позволяет установить эволюционные изменения между представителями разных подтипов и выявить значение их в экосистеме.
Задачи: - изучить материал по теме;
- проанализировать полученные данные;
- сделать вывод о разнообразии и значении многоножек.
Методы: - сбор информации из разных источников;
- анализ полученной информации.
Общая характеристика многоножек. Внешнее и внутреннее строение. Развитие
Все многоножки обитают в местах с высокой влажностью воздуха (в лесной подстилке, под камнями, в почве и трухлявых пнях), так как у них отсутствует, за немногими исключениями, защитный, водонепроницаемый, восковидный слой — эпикутикула (поэтому они не защищены от высыхания). Размеры тела этих животных варьируют от очень маленьких до крупных. Так, почвенные Pauropoda не превышают 2 мм в длину, а гигантские сколопендры достигают 26,5 см, еще крупнее тропические двупарноногие (Graphidostreptus gigas) — 28 см.
Для многоножек характерно расчленение тела обычно на большое число сегментов. Большинству многоножек свойствен анаморфоз, или формирование новых сегментов с каждой линькой животного. У примитивных форм (Julidae) число сегментов непостоянно.
Тело многоножек разделяется на ясно обособленные голову и туловище, состоящее из большего или меньшего количества сегментов. Голова представляет собой результат полного слияния акрона и четырех туловищных сегментов. В типичном случае она несет пару усиков и три пары конечностей. В строении головных конечностей разных групп (губоногих и двупарноногих) имеются значительные различия. У губоногих головные конечности похожи на таковые насекомых.
Членистые усики многоножек связаны с акроном и соответствуют усикам насекомых. Они гомологичны антеннулам раков и не являются конечностями. Первый сегмент головы конечностей не несет. Он называется вставочным или интеркалярным. Таким образом, у многоножек редуцировалась первая пара головных конечностей, гомологичная антеннам раков. На втором головном сегменте расположена пара жевательных пластинок с зазубренными краями — мандибул, или жвал. Далее расположена пара нижних челюстей, или первых максилл, за которой следует пара вторых максилл. У вторых максилл основные членики сливаются вместе, образуя, как у насекомых, нижнюю губу.
У двупарноногих (кивсяк) ротовой аппарат отличается отсутствием первой пары максилл, тогда как максиллы второй пары слились в непарную пластинку сложного строения, так называемый гнатохилярий.
Число туловищных сегментов у различных видов губоногих весьма различно, от 10 до 170 и более. Видам с большим числом члеников свойственна большая гомономность их строения. У одних многоножек (сколопендра, мухоловка) 25—27 сегментов более или менее гомономных, за исключением задних. У других наблюдается своеобразная гетерономность. Так, у костянки (19 сегментов), как видно на рисунке 250, более длинные сегменты чередуются с более короткими.
Конечности многоножек представляют собой типичные одноветвистые ходильные членистые ножки, в наиболее полном случае состоящие из восьми члеников, заканчивающихся коготком. Каждому сегменту, кроме анального, у губоногих соответствует пара членистых, хорошо развитых ходильных ног. Некоторые из этих конечностей сильно изменены. Так, ножки первого туловищного сегмента превращены в сильные ногочелюсти, служащие ловчей частью ротового аппарата. Эти конечности крючковидны, с очень острыми когтевидными члениками. Приводимые в движение сильной мускулатурой, они представляют собой приспособление для схватывания и умерщвления добычи. Внутри каждой ногочелюсти помещается ядовитая железа проток которой открывается возле конца коготка. Вазальные членики обеих ногочелюстей слились в широкую непарную пластинку. Эти конечности дали повод для наименования подкласса — губоногие. Конечности задних сегментов могут быть изменены в половые придатки или в удлиненные осязательные конечности (у костянки).
У двупарпоногих конечности туловищных сегментов устроены довольно однородно. Первый сегмент тела лишен конечностей. Второй, третий и четвертый сегменты несут по одной паре ножек, а начиная с пятого все туловищные сегменты имеют по две пары ножек. Таким образом, у двупарпоногих первые четыре (считая безногий) сегмента можно бы назвать грудными в отличие от остальных брюшных.
Наличие двух пар конечностей на каждом членике двупарноногих объясняется тем. что каждый сегмент многоножек образован слиянием двух смежных сегментов. Это доказывается образованием сегментов и конечностей в онтогенезе, а также рядом анатомических фактов. Так, на сегментах, несущих по две пары ног, имеются две пары стигм, два парных нервных ганглия, две пары остий в камере сердца.
Пищеварительная система состоит из кишечника в виде почти прямой трубки, большую часть которой составляет средняя кишка. У многоножек, в отличие от ракообразных и паукообразных, нет печени. Имеется одна или две пары слюнных желез.
У большинства многоножек на каждом сегменте или через сегмент обычно имеется одна пара дыхательных стигм, а у двупарноногих почти на всех сегментах по две пары стигм. У последних стигмы ведут в пучки изолированных тонких неразветвленных трахей. У губоногих трахейная система сильно развита. Стигмы ведут в крупные трахейные стволы, которые довольно сильно ветвятся, распадаясь на мелкие трахеи. Последние подходят к различным органам. Стенка трахеи образована однослойным эпителием, выстланным изнутри хитином, с характерным спиральным утолщением, противодействующим спаданию стенок трахей.
У многоножек имеется незамкнутая кровеносная система которая состоит из трубчатого сердца и довольно развитой сети артериальных сосудов. Сердце расположено в спинном участке миксоцеля, неполно отделенном от остальной части тела. Оно состоит из метамерно расположенных камер, которые имеют по одной паре остий. Клапанным механизмом снабжены не только остии, но и суженные места между сердечными камерами. Сердце подвешено к спинной стенке тела на особых тяжах и сокращается последовательно от заднего конца к переднему. Непосредственно под сердцем прикрепляются особые крыловидные мышцы. Сосуды, отходящие от сердца, развиты у различных видов многоножек неодинаково.
Органами выделения у многоножек служит одна или две пары неветвящихся мальпигиевых сосудов, лежащих в миксоцеле вдоль всего тела и впадающих в кишечник на границе между средней и задней кишкой.
Кроме того, выделительную функцию выполняет характерный для многоножек (также для насекомых) орган — жировое тело. Жировое тело представляет собой орган неопределенной формы, состоящий из множества клеток, в которых происходит накопление резервных питательных веществ в виде капелек жира. Эти клетки выполняют также выделительную функцию, накапливая мочевую кислоту в форме конкреций.
У многоножек нервная система представлена надглоточным ганглием, образующим головной мозг, окологлоточными коннективами и брюшной нервной цепочкой.
У многоножек имеются органы осязания, обоняния и зрения. Органами осязания служат усики, а у некоторых многоножек (костянка) конечности задней части тела. Мельчайшие обонятельные трубочки сосредоточены также на усиках.
У одних многоножек имеются одиночные глаза сравнительно простого строения. У других (костянка) глазков много, они собраны в две группы, производящие впечатление фасеточных глаз. Однако омматидии расположены редко, не прилегая друг к другу. Наконец, у некоторых многоножек (мухоловка) имеются типичные фасеточные глаза.
Все многоножки раздельнополы. У губоногих мужские и женские половые органы открываются половым отверстием на преданальном сегменте. Конечности этого сегмента у самцов изменены в копулятивный орган. У двупарноногих и других многоножек парные половые отверстия открываются на третьем туловищном сегменте. Оплодотворенные яйца откладываются чаще в небольшие ямки. Некоторые многоножки, например наша обычная костянка, отложив яйца, свертываются вокруг кучки яиц, колечком, охраняя их. В таком состоянии их обычно можно найти летом под камнями.
Яйца многоножек очень богаты желтком (центролецитального типа), дробление их поверхностное. Постэмбриональное развитие у различных групп многоножек проходит по-разному. У одних многоножек из яйца выходят молодые животные, еще не имеющие полного числа сегментов. Количество их увеличивается в дальнейшем с каждой линькой. Новые сегменты образуются перед последним анальным члеником. Например, у некоторых губоногих из яйца вылупляется молодое животное с семью туловищными сегментами, которые несут 7 пар ножек. У двупарноногих «личинка» имеет 7 члеников, но только на трех члениках есть конечности. Такой тип постэмбрионального развития, когда в зоне роста между предпоследним и анальным сегментами продолжается образование новых члеников, называется анаморфозом. У кивсяков (Julidae) число сегментов тела неопределенное, так как их увеличение продолжается всю жизнь (пожизненный анаморфоз).
Для всех членистоногих и других метамерных животных с преданальной зоной роста (в первую очередь кольчатых червей), по мнению В. Н. Беклемишева, «пожизненный анаморфоз и неопределенно большое число сегментов чисто морфологически являются бесспорно первичными». Это не исключает в отдельных случаях вторичного удлинения тела животных.
У некоторых губоногих (сколопендры, геофилы и др.) развитие протекает иначе. Из яйца выходит молодое животное уже с полным числом сегментов, и постэмбриональное развитие сводится в таком случае к росту, изменению формы сегментов и деталей их строения. Такое развитие называют прямым.