биология 2909
.docx1. Клетка как открытая саморегулирующаяся система. Клетка - наименьшая структурно-функциональная единица живого. Клетка - целостная, самовоспроизводящаяся и саморегулирующаяся система, обладающая всеми свойствами живого.
Жизненные свойства клетки. Основное жизненное свойство клетки - обмен веществ. Из межклеточного вещества в клетки постоянно поступают питательные вещества и кислород и выделяются продукты распада. Вещества, поступившие в клетку, участвуют в процессах биосинтеза. Биосинтез - это образование белков, жиров, углеводов и их соединений из более простых веществ. В процессе биосинтеза образуются вещества, свойственные определенным клеткам организма. Например, в клетках мышц синтезируются белки, обеспечивающие их сокращение.
Одновременно с биосинтезом в клетках происходит распад органических соединений. В результате распада образуются вещества более простого строения. Большая часть реакции распада идет с участием кислорода и освобождением энергии. Эта энергия расходуется на жизненные процессы, протекающие в клетке. Процессы биосинтеза и распада составляют обмен веществ, который сопровождается превращениями энергии.
Клеткам свойственны рост и размножение. Клетки тела человека размножаются делением пополам. Каждая из образовавшихся дочерних клеток растет и достигает размеров материнской. Новые клетки выполняют функцию материнской клетки. Продолжительность жизни клеток различна: от нескольких часов до десятков лет.
Живые клетки способны реагировать на физические и химические изменения окружающей их среды. Это свойство клеток называют возбудимостью. При этом из состояния покоя клетки переходят в рабочее состояние - возбуждение. При возбуждении в клетках меняется скорость биосинтеза и распада веществ, потребление кислорода, температура. В возбужденном состоянии разные клетки выполняют свойственные им функции. Железистые клетки образуют и выделяют вещества, мышечные - сокращаются, в нервных клетках возникает слабый электрический сигнал - нервный импульс, который может распространяться по клеточным мембранам.
Внутренняя среда организма. Большинство клеток тела не связаны с внешней средой. Их жизнедеятельность обеспечивается внутренней средой, которую составляют 3 типа жидкостей: межклеточная (тканевая) жидкость, с которой клетки непосредственно соприкасаются, кровь и лимфа. Внутренняя среда обеспечивает клетки веществами, необходимыми для их жизнедеятельности, и через нее удаляются продукты распада. Внутренняя среда организма имеет относительное постоянство состава и физико-химических свойств. Только при этом условии клетки могут нормально функционировать.
Обмен веществ, биосинтез и распад органических соединений, рост, размножение, возбудимость -основные жизненные свойства клеток. Жизненные свойства клеток обеспечиваются относительным постоянством состава внутренней среды организме.
С другой стороны, клетка - часть многоклеточного организма, входит в состав тканей, подчиняется нервной и гуморальной регуляции со стороны всего организма
2. Обмен веществ и его биологическая роль.Обмен веществ и энергии (метаболизм) осуществляется на всех уровнях организма: клеточном, тканевом и организменном. Он обеспечивает постоянство внутренней среды организма - гомеостаз - в непрерывно меняющихся условиях существования. В клетке протекают одновременно два процесса - это пластический обмен (анаболизм или ассимиляция) и энергетический обмен (фатаболизм или диссимиляция).
Пластический обмен - это совокупность реакций биосинтеза, или создание сложных молекул из простых. В клетке постоянно синтезируются белки из аминокислот, жиры из глицерина и жирных кислот, углеводы из моносахаридов, нуклеотиды из азотистых оснований и сахаров. Эти реакции идут с затратами энергии. Используемая энергия освобождается в ходе энергетического обмена. Энергетический обмен - это совокупность реакций расщепления сложных органических соединений до более простых молекул. Часть энергии, высвобождаемой при этом, идет на синтез богатых энергетическими связями молекул АТФ (аденозин-трифосфорной кислоты). Расщепление органических веществ осуществляется в цитоплазме и митохондриях с участием кислорода. Реакции ассимиляции и диссимиляции тесно связаны между собой и внешней средой. Из внешней среды организм получает питательные вещества. Во внешнюю среду выделяются отработанные вещества.
Ферменты (энзимы) - это специфические белки, биологические катализаторы, ускоряющие реакции обмена в клетке. Все процессы в живом организме прямо или косвенно осуществляются с участием ферментов. Фермент катализирует только одну реакцию или действует только на один тип связи. Этим обеспечивается тонкая регуляция всех жизненно важных процессов (дыхание, пищеварение, фотосинтез и т.д.), протекающих в клетке или организме. В молекуле каждого фермента имеется участок, осуществляющий контакт между молекулами фермента и специфического вещества (субстрата). Активным центром фермента выступает функциональная группа (например, ОН - группа серина) или отдельная аминокислота.
Скорость ферментативных реакций зависит от многих факторов: температуры, давления, кислотности среды, наличия ингибиторов и т.д.
Этапы энергетического обмена: Подготовительный - происходит в цитоплазме клеток. Под действием ферментов полисахариды расщепляются на моносахариды (глюкоза, фруктоза и Др.), жиры расщепляются до глицерина и жирных кислот, белки - до аминокислот, нуклеиновые кислоты до нуклеотидов. При этом выделяется небольшое количество энергии, которое рассеивается в виде тепла.
Бескислородный (анаэробное дыхание или гликолиз) — многоступенчатое расщепление глюкозы без участия кислорода. Его называют брожением. В мышцах в результате анаэробного дыхания молекула глюкозы распадается на две молекулы пировиноградной кислоты (С3Н4О3), которые затем восстанавливаются в молочную кислоту (С3Н6О3). В реакциях расщепления глюкозы участвуют фосфорная кислота и АДФ.
Суммарное уравнение этого этапа: С6Н12О6 + 2Н3РО4 + 2АDФ -> 2С3Н6О3 + 2АТФ + 2Н2О
У дрожжевых грибков молекула глюкозы без участия кислорода превращается в этиловый спирт и диоксид углерода (спиртовое брожение). У других микроорганизмов гликолиз может завершаться образованием ацетона, уксусной кислоты и др. При распаде одной молекулы глюкозы образуется две молекулы АТФ, в связях которой сохраняется 40% энергии, остальная энергия рассеивается в виде тепла.
Кислородное дыхание - этап аэробного дыхания или кислородного, расщепления, который проходит на складках внутренней мембраны митоходрий - кристах. На этом этапе вещества предыдущего этапа расщепляются до конечных продуктов распада - воды и углекислого газа. В результате расщепления двух молекул молочной кислоты образуются 36 молекул АТФ. Основное условие нормального течения кислородного расщепления - целостность митохондриальных мембран. Кислородное дыхание — основной этап в обеспечении клетки кислородом. Он в 20 раз эффективнее бескислородного этапа.
Суммарное уравнение кислородного расщепления: 2С3Н603 + 602 + 36H3PО4 + 36АДФ -> 6CO2 + 38Н2О + 36АТФ
По способу получения энергии все организмы делятся на две группу - автотрофные и гетеротрофные.
Энергетический обмен в аэробных клетках растений, грибов и животных протекает одинаково. Это свидетельствует об их родстве. Количество митохондрий в клетках тканей различно, оно зависит от функциональной активности клеток. Например, много митохондрий в клетках мышц.
3. Классификация организмов по способу питания.Автотрофы. Автотрофы (от греческих слов autos - сам и trophe - пища) — живые организмы, синтезирующие органические соединения из неорганических. Автотрофы составляют первый ярус в пищевой пирамиде (первые звенья пищевых цепей). Именно они являются первичными продуцентами органического вещества в биосфере, обеспечивая пищей гетеротрофов. Следует отметить, что иногда резкой границы между автотрофами и гетеротрофами провести не удается. Например, одноклеточная эвглена на свету является автотрофом, а в темноте - гетеротрофом.
Фототрофы. Организмы, для которых источником энергии служит солнечный свет, называются фототрофами. Такой тип питания называется фотосинтезом.
Хемотрофы. Остальные организмы в качестве внешнего источника энергии используют энергию химических связей пищи или восстановленных неорганических соединений - таких, как сероводород, метан, сера. двухвалентное железо и др. Такие организмы называются хемотрофы. Все фототрофы-эукариоты одновременно являются автотрофами. а все хемотрофы-эукариоты - гетеротрофами. Среди прокариот встречаются и другие комбинации. Так, существуют хемоавтотрофные бактерии, а некоторые фототрофные бактерии являются гетеротрофами.
Гетеротрофы. Гетеротрофы — организмы, которые не способны синтезировать органические вещества из неорганических. Для синтеза необходимых для своей жизнедеятельности органических веществ им требуются органические вещества, произведённые другими организмами. В процессе пищеварения пищеварительные ферменты расщепляют полимеры органических веществ на мономеры. В сообществах гетеротрофы — это консументы различных порядков и редуценты.
Венерина мухоловка (Dionaea muscipula) — миксотроф: в её вегетативных органах идёт процесс фотосинтеза, но растение также ловит и переваривает насекомых.
Миксотрофы. Некоторые организмы (например, хищные растения) сочетают в себе признаки как автотрофов, так и гетеротрофов. Такие организмы называются миксотрофами.
Литотрофы и органотрофы. Эта классификация основана на делении организмов по донорам (источникам) электронов, необходимых для многих клеточных процессов. Литотрофы — организмы, для которых донорами электронов являются неорганические вещества. Органотрофы — организмы, для которых источниками электронов являются органические соединения.
Общее. Непосредственно энергию в форме молекул АТФ организмы получают в ходе клеточного дыхания — процесса, проходящего в митохондриях, гликолиза и фотосинтеза. Дыхание бывает двух типов: аэробное, в котором обязательно участвует кислород (им окисляется глюкоза) и анаэробное (состоит из двух процессов: гликолиза и спиртового или молочнокислого брожения).
4. Пути поступления и превращения веществ в клетке. В клетке существуют четыре основных процесса, обеспечивающих высвобождение энергии из химических связей при окислении веществ и ее запасание:
1. Гликолиз (2 этап биологического окисления) – окисление молекулы глюкозы до двух молекул пировиноградной кислоты, при этом образуется 2 молекулы АТФ и НАДН. Далее пировиноградная кислота в аэробных условиях превращается в ацетил-SКоА, в анаэробных условиях – в молочную кислоту.
2. β-Окисление жирных кислот (2 этап биологического окисления) – окисление жирных кислот до ацетил-SКоА, здесь образуются молекулы НАДН и ФАДН2. Молекулы АТФ "в чистом виде" не появляются.
3. Цикл трикарбоновых кислот (ЦТК, 3 этап биологического окисления) – окисление ацетильной группы (в составе ацетил-SКоА) или иных кетокислот до углекислого газа. Реакции полного цикла сопровождаются образованием 1 молекулы ГТФ (что эквивалентно одной АТФ), 3 молекул НАДН и 1 молекулы ФАДН2.
4. Окислительное фосфорилирование (3 этап биологического окисления) – окисляются НАДН и ФАДН2, полученные в реакциях катаболизма глюкозы, аминокислот и жирных кислот. При этом ферменты дыхательной цепи на внутренней мембране митохондрий обеспечивают образование большей части клеточного АТФ.
Два способа синтеза АТФ В клетке постоянно происходит использование всех нуклеозидтрифосфатов (АТФ, ГТФ, ЦТФ, УТФ, ТТФ) как донора энергии. При этом АТФ является универсальным макроэргом, участвующим практически во всех сторонах метаболизма и деятельности клетки. И именно за счет АТФ обеспечивается фосфорилирование нуклеотидов ГМФ и ГДФ, ЦДФ, УМФ и УДФ, ТМФ и ТДФ до нуклеозидтрифосфатов.
У других нуклеозидтрифосфатов существует некая специализация. Так, УТФ участвует в обмене углеводов, в частности в синтезе гликогена. ГТФ задействован в рибосомах, участвует в образовании пептидной связи в белках. ЦТФ используется в синтезе фосфолипидов.
1. Основным способом получения АТФ в клетке является окислительное фосфорилирование, протекающее в структурах внутренней мембраны митохондрий. При этом энергия атомов водорода молекул НАДН и ФАДН2, образованных в гликолизе и ЦТК, при окислении жирных кислот и аминокислот, преобразуется в энергию связей АТФ.
2. Однако также есть другой способ фосфорилирования АДФ до АТФ – субстратное фосфорилирование. Этот способ связан с передачей макроэргического фосфата или энергии макроэргической связи какого-либо вещества (субстрата) на АДФ. К таким веществам относятся метаболиты гликолиза (1,3-дифосфоглицериновая кислота, фосфоенолпируват), цикла трикарбоновых кислот (сукцинил-SКоА) и резервный макроэрг креатинфосфат. Энергия гидролиза их макроэргической связи выше, чем 7,3 ккал/моль в АТФ, и роль указанных веществ сводится к использованию этой энергии для фосфорилирования молекулы АДФ до АТФ.
Классификация макроэргов Макроэргические соединения классифицируются по типу связи, несущей дополнительную энергию:
1. Фосфоангидридная связь. Такую связь имеют все нуклеотиды: нуклеозидтрифосфаты (АТФ, ГТФ, ЦТФ, УТФ, ТТФ) и нуклеозиддифосфаты (АДФ, ГДФ, ЦДФ, УДФ, ТДФ).
2. Тиоэфирная связь. Примером являются ацил-производные коэнзима А: ацетил-SКоА, сукцинил-SКоА, и другие соединения любой жирной кислоты c HS-КоА.
3. Гуанидинфосфатная связь – присутствует в креатинфосфате, запасном макроэрге мышечной и нервной ткани.
4. Ацилфосфатная связь. К таким макроэргам относится метаболит гликолиза 1,3-дифосфоглицериновая кислота (1,3-дифосфоглицерат). Она обеспечивает синтез АТФ в реакции субстратного фосфорилирования.
5. Енолфосфатная связь. Представитель – фосфоенолпируват, метаболит гликолиза. Он также обеспечивает синтез АТФ в реакции субстратного фосфорилирования в гликолизе.
5. Анаболизм и катаболизм, их динамическая взаимосвязь. Анаболизм Одной из составляющих обмена веществ является анаболизм, или по-другому, пластический обмен.
Анаболизм — это совокупность химических реакций, направленных на образование клеток и тканей. В результате образуется новый материал для построения клеток и их роста, а также запасается энергия.
Примерами анаболизма могут служить следующие процессы: создание новых клеток или мышечных волокон, синтез белков и т.д.
Простыми словами анаболизм — это создание новых веществ или тканей в организме.
Катаболизм. Анаболизм неразрывно связан с обратным ему, катаболизмом, т.е. разрушением на более простые вещества.
Этот термин приобрел негативную окраску среди спортсменов и это совсем не правильно. Ведь расщепление жиров и углеводов с дальнейшим выделением энергии — это тоже катаболизм. А эта энергия расходуется при работе мышц на тренировках и т.д.
Также в ходе катаболизма происходит распад устарелых тканей и клеточных элементов. В дальнейшем продукты этого распада удаляются из организма. Именно катаболизм и анаболизм имеют большое значение для атлета, серьезно относящегося к своей спортивной карьере. Эти процессы протекают в организме одновременно, но в разные периоды времени один процесс преобладает над другим. Например, после еды преобладают анаболические процессы, после сна — катаболические. Более того первая стадия анаболизма является последней стадией катаболизма.
Но катаболизм действительно может оказывать негативное влияние на результаты спортсмена, т.к. в ходе него разрушается мышечная ткань. Разнообразные диеты, стрессы, недосыпание усиливают катаболические процессы в организме спортсмена.
Уменьшить это разрушительное влияние поможет правильно питание, питание до и после тренировки, употребление ВСАА, протеина, а так же пищи, богатой белком.
Метаболизм можно разделить на два взаимосвязанных, но разнонаправленных процесса: анаболизм (ассимиляция) и катаболизм (диссимиляция). Анаболизм - это совокупность процессов биосинтеза органических веществ (компонентов клетки и других структур органов и тканей). Он обеспечивает рост, развитие, обновление биологических структур, а также накопление энергии (синтез макроэргов). Катаболизм - это совокупность процессов расщепления сложных молекул до более простых веществ с использованием части из них в качестве субстратов для биосинтеза и расщеплением другой части до конечных продуктов метаболизма с образованием энергии. Процессы анаболизма и катаболизма находятся в организме в состоянии динамического равновесия. Преобладание анаболических процессов над катаболическими приводит к росту, накоплению массы тканей, а преобладание катаболических процессов ведет к частичному разрушению тканевых структур. Состояние равновесного или неравновесного соотношения анаболизма и катаболизма зависит от возраста (в детском возрасте преобладает анаболизм, у взрослых обычно наблюдается равновесие, в старческом возрасте преобладает катаболизм), состояния здоровья, выполняемой организмом физической или психоэмоциональной нагрузки.
6. Способы получения энергии клеткой. Неспособные к фотосинтезу клетки (например, человека) получают энергию из пищи, которой служит или биомасса растений, созданная в результате фотосинтеза, или биомасса других живых существ, питающихся растениями, или останки любых живых организмов.
Питательные вещества (белки, жиры и углеводы) преобразуются животной клеткой в ограниченный набор низкомолекулярных соединений – органических кислот, построенных из атомов углерода, которые с помощью специальных молекулярных механизмов окисляются до углекислоты и воды. При этом освобождается энергия, она аккумулируется в форме электрохимической разности потенциалов на мембранах и используется для синтеза АТФ или напрямую для совершения определенных видов работы.
История изучения проблем преобразования энергии в животной клетке, как и история фотосинтеза, насчитывает более двух веков.
У аэробных организмов окисление углеродных атомов органических кислот до углекислого газа и воды протекает с помощью кислорода и называется внутриклеточным дыханием, которое происходит в специализированных частицах – митохондриях. Трансформация энергии окисления осуществляется ферментами, расположенными в строгом порядке во внутренних мембранах митохондрий. Эти ферменты составляют так называемую дыхательную цепь и работают как генераторы, создавая разность электрохимических потенциалов на мембране, за счет которой синтезируется АТФ, подобно тому, как это происходит при фотосинтезе.
Основная задача и дыхания и фотосинтеза — поддерживать соотношение АТФ/АДФ на определенном уровне, далеком от термодинамического равновесия, что и позволяет АТФ служить донором энергии, смещая равновесие тех реакций, в которых он участвует.
Основными энергетическими станциями живых клеток служат митохондрии — внутриклеточные частицы размером 0,1–10μ, покрытые двумя мембранами. В митохондриях свободная энергия окисления продуктов питания превращается в свободную энергию АТФ. Когда АТФ соединяется с водой, при нормальных концентрациях реагирующих веществ, выделяется свободная энергия порядка 10 ккал/моль.
Организация дыхательной цепи. I – NADH-дегидрогеназа (убихинон); II – сукцинатдегидрогеназа; III – убихинол-цитохром c-редуктаза; IV — цитохром c-оксидаза; V – H -транспортирующая АТФ-синтаза
В неорганической природе смесь водорода и кислорода носит название «гремучей»: достаточно небольшой искры, чтобы произошел взрыв – мгновенное образование воды с огромным выделением энергии в виде тепла. Задача, которую выполняют ферменты дыхательной цепи: произвести «взрыв» так, чтобы освобождающаяся энергия была запасена в форме, пригодной для синтеза АТФ. Что они и делают: упорядоченно переносят электроны от одного компонента к другому (в конечном счете, на кислород), постепенно понижая потенциал водорода и запасая энергию.
О масштабах этой работы говорят следующие цифры. Митохондрии взрослого человека среднего роста и веса перекачивают через свои мембраны около 500 г ионов водорода в день, образуя мембранный потенциал. За это же время Н+-АТФ-синтаза производит около 40 кг АТФ из АДФ и фосфата, а использующие АТФ процессы гидролизуют всю массу АТФ назад в АДФ и фосфат.
Исследования показали, что митохондриальная мембрана действует как трансформатор напряжения. Если передавать электроны субстрата от НАДН прямо к кислороду сквозь мембрану, возникнет разность потенциалов около 1 В. Но биологические мембраны – двухслойные фосфолипидные пленки не выдерживают такую разность – возникает пробой. Кроме того, для производства АТФ из АДФ, фосфата и воды требуется всего 0,25 В, значит, нужен трансформатор напряжения. И задолго до появления человека клетки «изобрели» такой молекулярный прибор. Он позволяет в четыре раза увеличить ток и за счет энергии каждого передаваемого от субстрата к кислороду электрона перенести через мембрану четыре протона благодаря строго согласованной последовательности химических реакций между молекулярными компонентами дыхательной цепи.
Итак, два главных пути генерации и регенерации АТФ в живых клетках: окислительное фосфорилирование (дыхание) и фотофосфорилирование (поглощение света), — хотя и поддерживаются разными внешними источниками энергии, но оба зависят от работы цепочек каталитических ферментов, погруженных в мембраны: внутренние мембраны митохондрий, тилакоидные мембраны хлоропластов или плазматические мембраны некоторых бактерий.
7. Дыхание, его биологическое значение. Этапы энергетического обмена у гетеротрофов на примере гликолиза. Клеточное дыхание — это окисление органических веществ в клетке, в результате которого синтезируются молекулы АТФ. Исходным сырьем (субстратом) обычно служат углеводы, реже жиры и еще реже белки. Наибольшее количество молекул АТФ дает окисление кислородом, меньшее – окисление другими веществами и переносом электронов.
Углеводы, или полисахариды, перед использованием в качестве субстрата клеточного дыхания распадаются до моносахаридов. Так у растений крахмал, а у животных гликоген гидролизуются до глюкозы.
Глюкоза является основным источником энергии почти для всех клеток живых организмов.
Первый этап окисления глюкозы — гликолиз. Он не требует кислорода и характерен как при анаэробном, так и аэробном дыхании.
Биологическое окисление
Клеточное дыхание включает в себя множество окислительно-восстановительных реакций, в которых происходит перемещение водорода и электронов от одних соединений (или атомов) к другим. При потери электрона каким-либо атомом происходит его окисление; при присоединении электрона — восстановление. Окисляемое вещество — это донор, а восстанавливаемое — акцептор водорода и электронов. Окислительно-восстановительные реакции, протекающие в живых организмах носят название биологического окисления, или клеточного дыхания.
Обычно при окислительных реакциях происходит выделение энергии. Причина этого кроется в физических законах. Электроны в окисляемых органических молекулах находятся на более высоком энергетическом уровне, чем в продуктах реакции. Электроны, переходя с более высокого на более низкий энергетический уровень, высвобождают энергию. Клетка умеет фиксировать ее в связях молекул АТФ — универсальном «топливе» живого.
Наиболее распространенным в природе конечным акцептором электронов является кислород, который восстанавливается. При аэробном дыхании в результате полного окисления органических веществ образуются углекислый газ и вода.
Биологическое окисление протекает поэтапно, в нем участвуют множество ферментов и соединения, переносящие электроны. При ступенчатом окислении электроны перемещаются по цепи переносчиков. На определенных этапах цепи происходит выделение порции энергии, достаточной для синтеза АТФ из АДФ и фосфорной кислоты.
Биологическое окисление весьма эффективно по-сравнению с различными двигателями. Около половины выделяющейся энергии в конечном итоге фиксируется в макроэргических связях АТФ. Другая часть энергии рассеивается в виде тепла. Поскольку процесс окисления ступенчатый, то тепловая энергия выделяется понемногу и не повреждает клетки. В то же время она служит для поддержания постоянной температуры тела.
Энергетический обмен Энергетический обмен (катаболизм, диссимиляция) — совокупность реакций расщепления органических веществ, сопровождающихся выделением энергии. Энергия, освобождающаяся при распаде органических веществ, не сразу используется клеткой, а запасается в форме АТФ и других высокоэнергетических соединений. АТФ — универсальный источник энергообеспечения клетки. Синтез АТФ происходит в клетках всех организмов в процессе фосфорилирования — присоединения неорганического фосфата к АДФ.
У аэробных организмов (живущих в кислородной среде) выделяют три этапа энергетического обмена: подготовительный, бескислородное окисление и кислородное окисление; у анаэробных организмов (живущих в бескислородной среде) и аэробных при недостатке кислорода — два этапа: подготовительный, бескислородное окисление.
Подготовительный этап заключается в ферментативном расщеплении сложных органических веществ до простых: белковые молекулы — до аминокислот, жиры — до глицерина и карбоновых кислот, углеводы — до глюкозы, нуклеиновые кислоты — до нуклеотидов. Распад высокомолекулярных органических соединений осуществляется или ферментами желудочно-кишечного тракта, или ферментами лизосом. Вся высвобождающаяся при этом энергия рассеивается в виде тепла. Образовавшиеся небольшие органические молекулы могут быть использованы в качестве «строительного материала» или могут подвергаться дальнейшему расщеплению.
Бескислородное окисление, или гликолиз этот этап заключается в дальнейшем расщеплении органических веществ, образовавшихся во время подготовительного этапа, происходит в цитоплазме клетки и в присутствии кислорода не нуждается. Главным источником энергии в клетке является глюкоза. Процесс бескислородного неполного расщепления глюкозы — гликолиз.
Потеря электронов называется окислением, приобретение — восстановлением, при этом донор электронов окисляется, акцептор восстанавливается.
Следует отметить, что биологическое окисление в клетках может происходить как с участием кислорода: А + О2 → АО2,
так и без его участия, за счет переноса атомов водорода от одного вещества к другому. Например, вещество «А» окисляется за счет вещества «В»: АН2 + В → А + ВН2
или за счет переноса электронов, например, двухвалентное железо окисляется до трехвалентного: Fe2+ → Fe3+ + e—.
Гликолиз — сложный многоступенчатый процесс, включающий в себя десять реакций. Во время этого процесса происходит дегидрирование глюкозы, акцептором водорода служит кофермент НАД+ (никотинамидадениндинуклеотид). Глюкоза в результате цепочки ферментативных реакций превращается в две молекулы пировиноградной кислоты (ПВК), при этом суммарно образуются 2 молекулы АТФ, и восстановленная форма переносчика водорода НАД·Н2:
С6Н12О6 + 2АДФ + 2Н3РО4 + 2НАД+ → 2С3Н4О3 + 2АТФ + 2Н2О + 2НАД·Н2.
Дальнейшая судьба ПВК зависит от присутствия кислорода в клетке. Если кислорода нет, у дрожжей и растений происходит спиртовое брожение, при котором сначала происходит образование уксусного альдегида, а затем этилового спирта: