25 26 био

25. Индивидуальное развитие организма.

Дробление и его типы. После оплодотворения в яйце начинаются быстро следующие друг за другом деления ядра и цитоплазмы. По мере такого дробления эмбриональные клетки, называемые бластомерами, становятся мельче (палинтомическое деление). Этот процесс называется дроблением. Оно продолжается до формирования мелкоклеточного зародыша.

Типы дробления оплодотворенных яиц обусловлены их строением. Дробление может быть полным и частичным, поверхностным, радиальным, спиральным и билатеральным.

При полном, или голобластическом, дроблении вся зигота или яйцеклетка делится на бластомеры, и борозды дробления, проникают в самые глубокие части яйца. Иначе говоря, борозды дробления разделяют яйцо на бластомеры полностью. В зависимости от того, какой размер имеют получившиеся бластомеры, дробление может быть равномерным и неравномерным. При равномерном дроблении у гомолецитальных яиц длительное время сохраняется синхронность дробления бластомеров, поэтому они имеют одинаковые размеры и наблюда­ется удвоение их количества: 2, 4, 8, 16, 32, 64. При неравномерном дроблении синхронность дробления нарушена, так как бедные желтком бластомеры дробятся быстрее бластомеров, богатых желтком. В результате они оказываются разных размеров и последовательного удвоения их количества не происходит.

При частичном, или меробластическом, дроблении борозды не разделяют яйцо полностью, поэтому большая его часть не дробится. Здесь также есть свои варианты. Например, у птиц и рептилий зародыш развивается за счет незначительного количества цитоплазмы, расположенной у анимального (верхнего) полюса. Остальная часть яйца заполнена желтком и не дробится. Образуется цитоплазматический диск, по которому и проходят борозды дробления.

Поверхностное дробление характерно для насекомых, имеющих центролецитальные яйца. При этом несколько первых делений ядра, находящегося в центре яйца, происходят без деления цитоплазмы. Затем ядра окружаются небольшим слоем цитоплазмы и как бы всплывают из массы желтка на поверхность, объединяясь там с поверхностным слоем цитоплазмы. В этой зоне и идет образование бластомеров, внутри же остается не разделившийся желток.

При радиальном дроблении два первых деления являются меридиональными, затем следуют экваториальные деления, когда плоскость деления перпендикулярна к плоскостям первых двух делений. В связи с этим четыре бластомера анимального полушария лежат над четырь­мя бластомерами вегетативного полушария, что создает радиальную симметрию. Радиальное дробление яиц свойственно таким группам животных, как иглокожие. У морского ежа даже на стадии 64 бластомеров идентифицировать отдельные из них невозможно, так как первые этапы дробления дают одинаковые клетки.

При спиральном дроблении анимальные клетки смещаются по отношению к анимально-вегетативной (передне-задней) оси яйца. Плоскость дробления проходит под углом к ней и к экватору яйца. Оси митотических веретен образуют спирали, и бластомеры как бы чередуются друг с другом. Спиральное дробление характеризуется жесткой упорядоченностью, что позволяет проследить дальнейшую судьбу бластомеров, вернее, их производных. После первых двух дроблений образуются четыре бластомера A, B, C и D. Последующие деления дают бластомеры меньшего размера (микромеры), 1a, 1b, 1c и 1d. Следующие микромеры обозначают 2a, 2b, 2c и 2d и т. д. Установлено, что у ряда животных, дробление яиц которых осуществляется по спиральному типу, вся эктодерма происходит от трех квартетов мик­ромеров, отделяющихся от первых четырех бластомеров в ходе после­довательных этапов дробления.

Многим группам беспозвоночных животных, таким, в частности, как немертины, кольчатые черви, моллюски, присуще спиральное дробление. Иногда высказывается мнение, что такой тип дробления является признаком филогенетического родства между ними. С уверенностью можно утверждать только то, что распространение спирального дробления в нескольких типах говорит лишь о том, что это — консервативный признак.

Характер дробления яиц большинства животных, вовремя которого происходит и разделение крупного яйца на все более мелкие клетки (палинтомия), точно предопределен (детерминирован) с начала первого митоза.

Строение бластулы Бла́стула (зародышевый пузырь, бластосфера) — это многоклеточный зародыш, имеющий однослойное строение (один слой клеток), стадия в развитии зародыша, которую проходят яйца большинства животных — окончательный результат процесса дробления яйца. При своем дроблении яйцо рядом последовательных делений распадается на комплекс клеток, именуемых шарами дробления, сегментационными шарами, или бластомерами, относительная величина и взаимное расположение которых бывают различны, смотря по способу дробления, зависящему, в свою очередь, от количества питательного желтка, находящегося в яйце. В наиболее правильной и типической форме бластула бывает выражена при полном и равномерном (правильном) дроблении яйца, какое наблюдается у мелких яиц, бедных питательным желтком. По окончании дробления бластомеры удаляются в радиальном направлении от центра яйца и располагаются в виде сферического слоя клеток, окружающих собой центральную полость.

Бластула имеет, таким образом , форму полого шара; полость его, наполненная жидкостью, называется сегментационной полостью дробления, или бластоцелем. Стенка бластулы состоит из одного слоя плотно прилегающих друг к другу вследствие взаимного давления полигональных, почти одинаковых по величине клеток, по гистологическому характеру представляющих собой слой эпителия; этот эпителиальный слой называется бластодерма и при дальнейшем развитии дает начало зародышевым пластам. У многих низших животных, живущих в воде, такие бластулы уже покидают желточную оболочку яйца и свободно плавают, вращаясь, при помощи мерцательных ресничек, появляющихся на цилиндрических клетках бластодермы. Такие зародыши называются бластосферами; но часто последнее название применяется и к стадии бластулы в яйце.

Гаструляция, ее типы. Гаструляция представляет собой интегрированный процесс миграции клеток, приводящий к резкому перераспределению содержимого бластулы. В результате образуются зародышевые листки: эктодерма, энтодерма и мезодерма. Зародыш, расчлененный на зародышевые листки называется гаструлой. Бластула состоит из большого числа клеток, локализация которых определяется еще в период дробления. Во время гаструляции эти клетки

занимают новое положении и приобретают новых соседей. В этот период устанавливается план строения многослойного тела животного. Гаструляция является промежуточным этапом единого динамического процесса, в течение которого органообразующие участки бластулы перестраиваются так, чтобы затем было легче перейти к органогенезу и сформировать организм.

Три зародышевых листка – наружная эктодерма, внутренняя энтодерма и лежащая между ними мезодерма впервые формируются в процессе гаструляции. При этом создаются условия для взаимодействия между ними.

Гаструляция, с которой связаны возникновение различий в клетках и самая ранняя дифференцировка зародыша, сопряжена с экспрессией генов зародыша. Дифференциальную активность генов в процессе гаструляции отражают понятия компетенции и детерминации.

Компетентность – это способность клетки дифференцироваться в нескольких, немногих, направлениях.

Детерминация – это состояние, при котором клетка уже вступила на путь определенной дифференциации и находится в самом его начале.

Согласно ныне существующему определению (Ч. Бодемер, 1971), гаструляция представляет собой ряд морфогенетических движений, в результате которых проспективные зачатки тканей (эктодерма, мезодерма и энтодерма) перемещаются в места, предназначенные для них в соответствии с планом организации.

При гаструляции наблюдается сочетание нескольких основных типов движений.

• инвагинация. Представляет собой вворачивание участка клеточной стенки зародыша подобно тому, как вдавливается внутрь мягкая стенка резинового мяча, когда на него нажимают. При инвагинации механическая целостность стенки бластулы не нарушается. Впячивание одного из участков бластодермы внутрь осуществляется целым пластом.

У ланцетника впячиваются клетки вегетативного полюса, а у земноводных инвагинация происходит на границе между анимальным и вегетативным полюсом в области серого серпа. Процесс инвагинации возможен только в яйцах с небольшим или средним количеством желтка.

В результате образуется двуслойный мешок, наружной стенкой которого является первичная эктодерма, а внутренней – первичная энтодерма. Бластоцель (первичная полость тела или полость Бэра) постепенно вытесняется, в ходе впячивания образуется гастроцель – первичный кишечник или архентерон, а отверстие при помощи которого он

сообщается с внешней средой, называют бластопором или первичным ртом. Последний со всех сторон окружен губами бластопора. Судьба бластопора у разных животных неодинакова. У многих животных первичный рот, развиваясь и дифференцируясь, превращается в дефинитивный рот взрослого организма - первичноротые (черви,

моллюски и членистоногие). Не менее обширна группа вторичноротых, у которых бластопор превращается в анальное отверстие (щетинкочелюстные, плеченогие, иглокожие, кишечнодышащие) или в нервно-кишечный канал, находящийся в заднем конце эмбриона (хордовые).

• инволюция. При этом происходит вворачивание внутрь зародыша увеличивающегося в размерах наружного пласта клеток, который распространяется по внутренней поверхности остающихся снаружи клеток.

• иммиграция. Представляет собой наиболее древний способ гаструляции, открытый И. И. Мечниковым (1886). Иммиграционная гаструла характерна для многих кишечнополостных. Она развивается вследствие активного выселения (ингрессии) части клеток стенки бластулы внутрь бластоцеля. Это выселение клеток может происходить как с одного (вегетативного) полюса – униполярная иммиграция, так и с двух противоположных (анимального и вегетативного) полюсов – биполярная

Иногда процессы иммиграции идут без особого порядка по всей поверхности бластулы - мультиполярная иммиграция. Выселившиеся клетки позднее образуют внутренний слой гаструлы – энтодерму. Таким образом, как и в ходе инвагинации зародыш становится двухслойным.

Выселяющиеся в полость бластулы клетки вегетативного полюса (образуют энтодерму).

Униполярная иммиграция характерна почти для всех гидромедуз, особенно тех, которым свойственна плавающая целобластула. Би- и мультиполярная иммиграция, напротив, встречаются гораздо реже. У многих кишечнополостных, которым свойственна иммиграционная гаструла, происходит столь массовое, активное выселение клеток

бластодермы, что бластоцель полностью заполняется их плотной массой и исчезает. Важной особенностью иммиграционной гаструлы является отсутствие бластопора, а значит нет и характерного для инвагинационной гаструлы сообщения гастроцеля с внешней средой.

При иммиграции происходит перемещение отдельных клеток или групп клеток, не объединенных в единый пласт. Иммиграция, в том или ином виде, встречается у всех зародышей, но в наибольшей степени характерна для второй фазы гаструляции высших позвононых (птиц и млекопитающих).

• деляминация В тех случаях, когда дробление заканчивается образованием бластулы с невыраженной или почти отсутствующей полостью (бластоцелем), например морулы у некоторых кишечнополостных, наблюдается расщепление единого клеточного пласта на два более или менее параллельных. Каждая клетка, образующая бластодерму, путем митотического деления расщепляется и отшнуровывает второй слой.

При деляминации клеточные перемещения практически отсутствуют. Этот тип гаструляции ограничивается выравниванием внутренних стенок клеток наружного слоя, причем такое выравнивание нередко идет волной от одной соседней клетки к другой. Вдоль выровненных поверхностей формируется базальная мембрана, отделяющая внешний клеточный слой (эктодерму) от внутренней массы клеток, которая вся становится энтодермой. Деляминацию можно

наблюдать у зародышей с неполным типом дробления, таких как пресмыкающиеся, птицы, низшие млекопитающие.

• эпиболия Представляет движение эпителиальных пластов клеток (обычно эктодермальных), которые распространяются как одно целое, а не индивидуально и окружают глубокие слои зародыша. Другими словами, происходит обрастание мелкими клетками анимального полюса более крупных, отстающих в скорости деления и менее подвижных, клеток вегетативного полюса. Формирование эпиболической гаструлы ярко выражено у земноводных и некоторых организмов с резко телолецитальным строением яиц. В результате у зародышей таких животных бластопор отсутствует и архентерон не формируется. Только впоследствие, когда макромеры делясь становятся меньшего размера, образуется полость - формируется зачаток первичного кишечника.

В чистом виде указанные способы гаструляции встречаются крайне редко. В каждом конкретном случае эмбриогенеза, как правило, сочетаются несколько типов движений. В результате принято выделять последний, смешанный, способ гаструляции.

Строение гаструлы. Га́струла— стадия зародышевого развития многоклеточных животных, следующая за бластулой. Отличительной особенностью гаструлы является образование так называемых зародышевых листков — пластов (слоёв) клеток. У кишечнополостных на стадии гаструлы формируется два зародышевых листка: наружный — эктодерма и внутренний — энтодерма. У прочих групп многоклеточных животных на стадии гаструлы формируется три зародышевых листка: наружный — эктодерма, внутренний — энтодерма и средний — мезодерма. Процесс развития гаструлы называют гаструляция.

Наиболее просто устроенная гаструла встречается у кишечнополостных — она представляет собой зародыш элипсоидной формы, у которой эктодерма представлена внешним одноклеточным слоем, а энтодерма — внутренним скоплением клеток. Во внутреннем слое зародыша (энтодерме) образуется полость — т.н. «первичная кишка», или гастроцель. Позднее на переднем конце зародыша образуется т.н. «первичный рот», или бластопор, — отверстие, посредством которого первичная кишка сообщается с внешней средой.

Типичной гаструлой принято считать гаструлу морских ежей. Она образуется путём «впячивания» внутрь (инвагинации) части поверхности шарообразной бластулы. В результате инвагинации часть бластодермы (кожи бластулы) оказывается продавленной внутрь и формирует гастроцель (первичную кишку). Клетки гастроцеля принадлежат к энтодерме. Часть бластодермы остается на поверхности зародыша и формирует эктодерму. Часть клеток «выселяется» в пространство между внешним слоем зародыша и первичной кишкой, эти клетки образуют мезодерму. Также от первичной кишки внутрь зародыша отделяются т.н. целомические мешки, которые также входят в состав мезодермы. Отверстие через которое происходит инвагинация, является первичным ртом (бластопором).

Зародыш человека проходит стадию гаструлы на 8-9 сутки развития. Гаструла человека представляет собой уплощенное дискоидальное образование, которое формируется из «внутренней клеточной массы» бластоцисты. Верхний (то есть обращённый к анимальному полюсу) слой зародышевого диска относят к эктодерме, средний слой — к мезодерме, нижний (то есть обращённый к вегетативному полюсу, к будущему желточному мешку) слой диска относят к энтодерме. Гомологом первичной кишки у человека является т.н. «первичный желточный мешок» — пространство, ограниченное с анимального полюса эктодермой зародышевого диска, а с прочих сторон т.н. гипобластом — внезародышевой энтодермой.

Гаструла может образовываться путём впячивания (инвагинационная или эмболическая) или путём эпиболии (например у некоторых беспозвоночных). При эпиболии мелкие эктодермальные клетки постепенно обрастают крупные энтодермальные клетки, при этом полость не образуется сразу, а появляется позже.

У большинства животных зародыш на стадии гаструлы не является свободноживущим, а расположен в яйцевых оболочках или в матке. Но существуют животные со свободноплавающими гаструлами (например, свободноплавающая личинка Кишечнополостных — планула (паренхимула) — представляет собой гаструлу).

26. Индивидуальное развитие организма. Нейруляция. НЕЙРУЛЯ́ЦИЯ, про­цесс об­ра­зо­ва­ния нерв­ной труб­ки (за­чат­ка центральной нерв­ной сис­те­мы) у за­ро­ды­шей хор­до­вых жи­вот­ных и че­ло­ве­ка; один из клю­че­вых эта­пов он­то­ге­не­за. За­ро­дыш в пе­ри­од Нейруляции, сле­дую­щей за га­ст­ру­ля­ци­ей, на­зы­ва­ет­ся ней­ру­лой. Нейруляция на­чи­на­ет­ся с фор­ми­ро­ва­ния нерв­ной пла­стин­ки – утол­ще­ния об­шир­но­го уча­ст­ка эк­то­дер­мы (на­руж­но­го ли­ст­ка на спин­ной сто­ро­не за­ро­ды­ша), ко­то­рый за­тем сво­ра­чи­ва­ет­ся в нерв­ную труб­ку. По­след­няя от­де­ля­ет­ся от ос­таль­ной эк­то­дер­мы, пре­об­ра­зую­щей­ся в по­кров­ный эпи­те­лий; ме­ж­ду спин­ной сто­ро­ной нерв­ной труб­ки и по­кров­ным эпи­те­ли­ем рас­по­ла­га­ет­ся не­ко­то­рое чис­ло эк­то­дер­маль­ных кле­ток т. н. нерв­но­го греб­ня, из ко­то­рых об­ра­зу­ют­ся прак­ти­че­ски все пе­ри­фе­рические ком­по­нен­ты нерв­ной сис­те­мы. В пе­ри­од Нейруляции про­цес­сы фор­мо­об­ра­зо­ва­ния про­ис­хо­дят и в других за­ро­ды­ше­вых ли­ст­ках. У жи­вот­ных с пол­ным дроб­ле­ни­ем яиц эн­то­дер­ма (внутренний за­ро­ды­ше­вый лис­ток) в этот пе­ри­од пол­но­стью ок­ру­жа­ет га­ст­ро­цель, ко­то­рый пре­вра­ща­ет­ся в по­лость сфор­ми­ро­ван­но­го ки­шеч­ни­ка. У жи­вот­ных с не­пол­ным дроб­ле­ни­ем яиц ки­шеч­ник на брюш­ной сто­ро­не ос­та­ёт­ся не­замк­ну­тым, его ниж­нюю стен­ку об­ра­зу­ет не­раз­дро­бив­ший­ся жел­ток. Ме­зо­дер­ма (сред­ний за­ро­ды­ше­вый лис­ток) рас­чле­ня­ет­ся на за­ча­ток хор­ды и ле­жа­щие по бо­кам от не­го спин­ные сег­мен­ты (со­ми­ты), сег­мент­ные нож­ки (неф­ро­то­мы) и бо­ко­вые пла­стин­ки. В те­че­ние Нейруляции про­дол­жа­ют­ся ин­дук­ци­он­ные взаи­мо­дей­ст­вия ме­ж­ду час­тя­ми за­ро­ды­ша, оп­ре­де­ляя даль­ней­шее рас­чле­не­ние нерв­ной труб­ки на от­де­лы ЦНС, а так­же даль­ней­шую диф­фе­рен­ци­ров­ку ме­зо­дер­маль­ных и эн­то­дер­маль­ных ор­га­нов. К кон­цу Нейруляции за­ро­дыш при­об­ре­та­ет план строе­ния взрос­ло­го ор­га­низ­ма: на спин­ной сто­ро­не под эпи­те­ли­ем рас­по­ла­га­ет­ся нерв­ная труб­ка, под ней – хор­да, ни­же – ки­шеч­ник; ста­но­вят­ся раз­ли­чи­мы­ми пе­ред­ний и зад­ний кон­цы те­ла.

Строение нейрулы. Эта стадия следует за гаструлой. Ранняя нейрула представляет собой трехслойный зародыш, состоящий из энто-, экто- и мезодермы. На этапе нейрулы происходит закладка отдельных органов.

Важно отметить, что на стадии нейрулы происходит процесс нейруляции - закладывание нервной трубки. Нервная пластинка, образовавшаяся на ранних этапах, прогибается внутрь, при этом ее края сближаются и, замыкаясь, формируют нервную трубку.

Все три зародышевых листка требуют нашего особого внимания, а также понимания того, какие органы и структуры из них образуются.

Эктодерма - наружный зародышевый листок, образует головной и спинной мозг, органы чувств, периферические нервы, эпителий кожи, эмаль зубов, эпителий ротовой полости, эпителий промежуточного и анального отделов прямой кишки, гипофиз, гипоталамус.

Мезодерма - средний зародышевый листок, образует соединительные ткани: кровеносную и лимфатическую системы, костную и хрящевую ткань, мышечные ткани, дентин зубов, а также выделительную (почки) и половую системы (семенники, яичники).

Энтодерма - внутренний зародышевый листок, образует эпителий пищевода, желудка, кишечника, трахеи, бронхов, легких, желчного пузыря, мочевого пузыря и мочеиспускательного канала, печень и поджелудочную железу, щитовидную и паращитовидную железы.

Зародышевые листки и их производные

Из зародышевых листков образуются ткани, органы и системы органов. Такой процесс называется органогенезом. В период закладки органов важное значение имеет воздержание матери от вредных привычек (алкоголь, курение), которые могут нарушить процесс дифференцировки клеток и привести к тяжелейшим аномалиям, уродствам плода.

Некоторые лекарства также могут оказывать на плод тератогенный эффект, приводя к развитию уродств. Периоды закладки органов и система органов вследствие их большой важности носят название критических периодов эмбриогенеза.

Производные зародышевых листков. Наружный зародышевый листок, или эктодерма, в процессе развития дает такие эмбриональные зачатки, как нервную трубку, ганглиозную пластинку, эктодерму кожи и внезародышевую эктодермую. нервная трубка дает нейроны и макроглию(клетки в мозге, заполняющие пространства между нервными клетками - нейронами - и окружающими их капиллярами) головного и спинного мозга, хвостовую мускулатуру зародышей амфибий, а также сетчатку глаза. Кожная эктодерма дает начало эпидермису кожи и его производным – железам кожи, волосяному покрову, ногтям и пр., эпителию слизистой оболочки преддверия ротовой полости, влагалища, прямой кишки и их железам, а также зубной эмали. Из внезародышевой эктодермы возникает эпителий амниона, хориона и пупочного канатика, а у зародышей пресмыкающихся и птиц – Эпителий серозной оболочки.

Из эктодермы развиваются: вся нервная ткань; наружные слои кожи и ее производные (волосы, ногти, зубная эмаль) и частично слизистая ротовой полости, полостей носа и анального отверстия.

Внутренний зародышевый листок, или энтодерма, в развития образует такие эмбриональные зачатки, как кишечную и желточную энтодерму. Кишечная энтодерма является исходной для образования эпителия желудочно-кишечного тракта и желез – железистой части печени, поджелудочной железы, слюнных желез, а также эпителия органов дыхания и их желез. Желточная энтодерма дифференцируется в эпителий желточного мешка. Внезародышевая энтодерма развивается в соответствующую оболочку желточного мешка.

Энтодерма дает начало выстилке всего пищеварительного тракта – от ротовой полости до анального отверстия – и всем ее производным, т.е. тимусу, щитовидной железе, паращитовидным железам, трахее, легким, печени и поджелудочной железе.

Средний зародышевый листок, или мезодерма, в процессе развития дает хордальный зачаток, сомиты и их производные в виде дерматома, миотома и склеротома (scleros – твердый). а также эмбриональную соединительную ткань, или мезенхиму. Из хордального зачатка развивается хорда, а у позвоночных заменяется скелетогенными тканями. Дерматом дает соединительнотканную основу кожи, миотом – поперечнополосатую мышечную ткань скелетного типа, а склеротом образует скелетные ткани – хрящевую и костную. Нефротомы дают начало эпителию почки, мочевыводящих путей, а вольфовы каналы – эпителию семявыносящих путей. Мюллеровы каналы формируют эпителий яйцевода, матки и первичный эпителиальный покров влагалища. Из спланхнотома развивается целомический эпителий, или мезотелий, корковый слой надпочечников, мышечная ткань сердца и фолликулярный эпителий половых желез. Мезенхима, которая выселяется из спланхнотома, дифференцируется в клетки крови, соединительную ткань, сосуды, гладкую мышечную ткань полых внутренних органов и сосудов. Внезародышевая мезодерма дает начало соединительнотканной основе хориона, амниона, желточного мешка.

Из мезодермы образуются: все виды соединительной ткани, костная и хрящевая ткани, кровь и сосудистая система; все типы мышечной ткани; выделительная и репродуктивная системы, дермальный слой кожи.

Регенерация, ее типы. РЕГЕНЕРАЦИЯ в биологии, восстановление организмом утраченных или повреждённых органов и тканей, а также восстановление целого организма из его части. Регенерация наблюдается в естественных условиях, а также может быть вызвана экспериментально.

Регенерация у животных и человека - образование новых структур взамен удалённых либо погибших в результате повреждения или утраченных в процессе нормальной жизнедеятельности; вторичное развитие, вызванное утратой резвившегося ранее органа. Регенерировавший орган может иметь такое же строение, как удалённый, отличаться от него или совсем не походить на него.

Термин «регенерация» предложен в 1712 франц. учёным Р. Реомюром, изучавшим регенерацию ног речного рака. У многих беспозвоночных возможна регенерация целого организма из кусочка тела. Регенерация может происходить путём роста тканей на раневой поверхности, перестройки оставшейся части органа в новый или путём роста остатка органа без изменения его формы.

Физиологическая регенерация - явление универсальное, присущее всем живым организмам, а также органам, тканям, клеткам и субклеточных структур. Принято разделять клетки тканей животных организмов и человека на три основные группы: лабильные, стабильные и статические. К лабильных относят клетки, которые быстро и легко возобновляются в процессе нормальной жизнедеятельности организма. Это клетки крови, эпителия слизистой оболочки ЖКТ, эпидермиса.

К стабильным клеток относят клетки печени, поджелудочной железы, слюнных желез. Они имеют ограниченную способность к размножению, что проявляется при повреждении органа.

В процессе физиологической регенерации участвуют также камбиальные клетки, то есть наименее дифференцированные или наименее специализированные, которые дают начало клеткам, постепенно дифференцируются или специализируются. Например, камбиальными клетками эпидермиса кожи являются клетки базального слоя.

Процесс физиологической регенерации присущ всем тканям. Наиболее универсальной его формой является внутриклеточная регенерация. Высокая ее интенсивность обеспечивает продолжительность жизни клеток, соответствует времени жизни всего организма. Физиологическая регенерация сохраняет целостность и нормальную жизнедеятельность отдельных тканей, органов и всего организма.

Репаративная регенерация наступает после повреждения ткани или органа. Она очень разнообразна по факторам, вызывающим повреждения, по объемам повреждения, по способам восстановления. Механическая травма, например, оперативное вмешательство, действие ядовитых веществ, ожоги, обморожения, лучевые воздействия, голодание, другие болезнетворные агенты, — все это повреждающие факторы. Наиболее широко изучена регенерация после механической травмы. Способность некоторых животных, таких, как гидра, планария, некоторые кольчатые черви, морские звезды, асцидия и др., восстанавливать утраченные органы и части организма издавна изумляла ученых. Ч. Дарвин, например, считал удивительными способность улитки воспроизводить голову и способность саламандры восстанавливать глаза, хвост и ноги именно в тех местах, где они отрезаны.

Существует несколько разновидностей или способов репаративной регенерации. К ним относят эпиморфоз, морфаллаксис, заживление эпителиальных ран (эпителиализация), регенерационную гипертрофию, компенсаторную гипертрофию.

Виды регенерации. Виды регенерации: физиологическая, репаратив-ная и патологическая. Физиологическая регенерация не связана с действием какого-либо повреждающего фактора и осуществляется с помощью апоптоза. Апоптоз – это генетически запрограммированная гибель клетки в живом организме. Никакой воспалительной реакции не происходит.