Normalnaya_fiziologia_V_P_Degtyarev

колбы и заключенной в ней части афферентного нервного волокна. К каждому тельцу подходит одно афферентное волокно, которое, входя во внутреннюю капсулу, теряет миелиновую оболочку. Механический стимул, действуя на тельце Пачини, трансформируется элементами капсулы, после чего эта модифицированная механическая сила деформирует мембрану нервного волокна, которая является местом преобразования механической деформации в электрическую энергию рецепторного потенциала. Возникающие при этом местные токи с первым узловым перехватом (Ранвье) миелинового нервного волокна вызывают формирование потенциалов действия. Тельца Пачини обладают очень быстрой адаптацией и реагируют на ускорение при смещении кожи в результате действия механических стимулов: одновременно вовлекаются в реакцию нескольких телец Пачини.

Щекотание воспринимают свободно лежащие неинкапсулированные нервные окончания, расположенные в поверхностных слоях кожи. Для данного вида рецепторов характерна низкая специфичность реакции на стимулы разной интенсивности. С активацией этой группы рецепторов связывают ощущение щекотки, что и дало название самим рецепторам — рецепторы щекотки.

По функциональным особенностям тактильные рецепторы подразделяются на фазные и статические. Фазные тактильные рецепторы возбуждаются при динамическом раздражении; они обладают высокой чувствительностью, коротким латентным периодом, быстро адаптируются. Статические тактильные рецепторы возбуждаются в основном от статического раздражения. Они менее чувствительны, чем фазные, имеют более длительный латентный период, медленно адаптируются.

Проводниковый отдел. От большинства механорецепторов информация поступает в ЦНС по волокнам группы А, и лишь от рецепторов щекотки — по С-волокнам. Первый нейрон находится в чувствительных ганглиях, второй нейрон — в задних рогах спинного мозга или в ядрах тригеминального комплекса (для челюстно-лицевой области). Оттуда передача осуществляется в основном лемнисковой (специфический путь) и экстралемн исковой (неспецифический путь) системами.

Лемнисковый путь переключается в специфических ядрах таламуса (третий нейрон). Этот путь обеспечивает быструю передачу сигналов о прикосновении и давлении, дифференцированных по силе и месту воздействия. Экстралемнисковый путь переключается в неспецифических ядрах таламуса и обеспечивает (за счет ретикулярной формации) включение вегетативного (гипоталамус) и эмоционального (лимбическая система) компонентов тактильного восприятия.

592

Центральный отдел тактильной сенсорной системы локализуется в I и II зонах соматосенсорной области коры большого мозга в задней центральной извилине.

В тактильной чувствительности различают пространственную чувствительность, которая характеризуется пространственным порогом, и чувствительность, которая определяется по абсолютному порогу. Под пространственным порогом понимают то наименьшее расстояние между двумя точками кожи или слизистой оболочки, при одновременном раздражении которых возникает ощущение двух прикосновений. Этот показатель характеризует пространственную различительную способность кожи или слизистой оболочки. Наибольшей различительной способностью обладают кончик языка, губы, ладонная поверхность пальцев рук; наименьшей — голень, спина, бедро, плечо. Отличие в пространственном различении связаны главным образом с различными размерами рецепторных полей, колеблющимися от 0,5 мм2 до 3 см2 и со степенью их перекрытия. Пространственный порог определяют методом эстезиометрии с помощью циркуля Вебера. Уровень абсолютной тактильной чувствительности можно определить с помощью эстезиометра в виде набора волосков и щетинок разного размера, предложенного Фреем, или современных приборов, позволяющих дозировать величину механической нагрузки.

15.8.2.Температурная сенсорная система

Температурная сенсорная система обеспечивает и формирование температурных ощущений при действии тепловых или холодовых раздражителей внешней или внутренней среды, что имеет большое значение для осуществления процессов терморегуляции и поведенческих приспособительных реакций.

Периферический отдел представлен двумя видами рецепторов: одни реагируют на холодовые стимулы, другие — на тепловые. Тепловые рецепторы — это тельца Руффини, а холодовые — колбы Краузе. Рецепторы холода расположены в эпидермисе и/или в эпителии слизистой оболочки и непосредственно под ними на небольшой глубине, а рецепторы тепла более глубоко — преимущественно в нижнем и верхнем слоях собственно кожи и слизистой оболочки. Свободные нервные окончания, которые также реагируют на изменение температуры, являются полимодальными рецепторами. Самое большое количество термочувствительных точек находится на липе в области губ и век. Тепловых точек примерно в 10 раз меньше, чем Холодовых, а на некоторых участках тепловые точки вовсе отсутствуют (например, на периферии роговицы и конъюнк-

593

тивы глаза). Большинство терморецепторов имеет локальные рецептивные поля и реагирует на отклонение температуры повышением частоты генерируемых импульсов, которое наблюдается в течение всего времени действия стимула.

Проводниковый отдел. От рецепторов холода отходят миелиновые волокна группы А, а от рецепторов тепла — безмиелиновые волокна группы С, поэтому информация от холодовых рецепторов распространяется с большей скоростью, чем от тепловых. Первый нейрон локализуется в чувствительных ганглиях. Клетки задних рогов спинного мозга или ядра тройничного нерва представляют второй нейрон. Нервные волокна, отходящие от вторых нейронов, переходят на противоположную сторону и в составе латерального спино-буль- бо-таламического тракта доходят до зрительного бугра, где находится третий нейрон. Отсюда возбуждение поступает в кору большого мозга (четвертый нейрон).

Центральный отдел температурной сенсорной системы локализуется в области задней центральной извилины коры большого мозга.

Восприятие температурных раздражителей. Существует зона температуры кожи, в пределах которой в результате адаптации к температуре внешней среды происходит полное исчезновение температурных ощущений. Эта зона получила название зоны комфорта, или нейтральной зоны. Изменения температуры кожи и отклонения от зоны комфорта происходит под влиянием факторов внешней и внутренних сред организма и сопровождается возникновением ощущения тепла или холода. Интенсивность этих ощущений зависит от величины отклонения от диапазона зоны комфорта. Если температура кожи не меняется и какое-то время остается постоянной, то реакция терморецепторов в этих случаях обозначается как статическая. Уровень статической реакции зависит от длительности температурного раздражения и от величины отклонения от диапазона зоны комфорта. При длительном воздействии температурных факторов внешней среды и малых отклонениях температуры кожи возможно развитие медленной частичной адаптации с сохранением низкого уровня статической реакции терморецепторов. При значительном изменении температуры внешней среды и больших отклонениях от зоны комфорта, когда развитие адаптации уменьшается, проявляется высокий уровень статической реакции терморецепторов.

Различают также динамические реакции терморецепторов,

при которых формируются температурные ощущения, связанные с изменениями температуры кожи или слизистой оболочки. Динамические реакции терморецепторов определяются тремя параметрами: исходной температурой и скоростью изменения температуры внешней среды, а также величиной поверхности кожи или слизистой оболочки, на которую дей-

594

ствует температурный фактор. Исходная температура кожи определяет уровень возбудимости терморецепторов: чем ниже температура кожи или слизистой оболочки, тем выше возбудимость Холодовых и ниже — тепловых рецепторов и наоборот. При большой скорости изменения температуры внешней среды происходят быстрые изменения возбудимости терморецепторов кожи. При малой скорости колебаний температуры среды возбудимость рецепторов изменяется медленно и может наблюдаться явление аккомодации, т.е. приспособление к воздействию медленно нарастающего температурного фактора, проявляющегося в снижении возбудимости терморецепторов. Интенсивность температурных ощущений находится в прямо пропорциональной зависимости от величины поверхности, на которую воздействует температурный стимул: чем больше площадь воздействия температурного фактора, тем температурные ощущения сильнее, и наоборот: если небольшие участки подвергаются воздействию температуры, ощущения снижены. Это явление объясняют наличием пространственной суммации на разных уровнях проводникового отдела температурной сенсорной системы, что оказывает влияние на формирование температурных ощущений.

Данное объяснение подтверждается опытом с двусторонней стимуляцией. Так, например, при одновременном температурном воздействии на тыльную поверхность обеих рук температурные ощущения выше, чем при обогревании или охлаждении одной руки.

Иногда наблюдаются парадоксальные ощущения холода при воздействии высоких температур. Это можно объяснить тем, что холодовые рецепторы располагаются ближе к поверхности кожи (на глубине до 0,17 мм), чем тепловые (расположены на глубине 0,3—0,6 мм), поэтому холодовые рецепторы возбуждаются быстрее. В то же время считают, что причина этого явления, возможно, лежит в том, что холодовые рецепторы, в норме «молчащие» при температуре выше 40 °С, начинают возбуждаться на короткое время, если на них быстро подействовать температурой выше 45 °С.

Температурную чувствительность изучают методом термоэстезиометрии (определение дифференциальных порогов), путем определения плотности расположения рецепторов, а также методом функциональной мобильности.

15.9. Болевая (ноцицептивная) сенсорная система

Способность воспринимать действие повреждающих факторов имеет особое значение в приспособительной деятельности организма. Эти факторы вызывают нарушение важнейших характеристик гомеостаза — целости покровных оболочек,

595

благодаря которой внутренняя среда оказывается изолированной и от внешнего мира и сохраняется постоянной, и уровня окислительных процессов в тканях, необходимых для их нормального функционирования. Возникающая при этом отрицательная биологическая потребность избавления от повреждения лежит в основе образования функциональной системы сохранения целости тканей организма, деятельность которой направлена на восстановление гомеостаза.

Болевая сенсорная система играет большую роль в формировании этой функциональной системы. Она поставляет информацию о повреждении и служит источником для возникновения наряду со многими другими одного важнейших компонентов функциональной системы — сложного психофизиологического состояния боли. Субъективное переживание

ощущение боли является лишь частью этого состояния, пер-' цептуальным компонентом, отражающим специфическое болевое (ноцицептивное) возбуждение. Другие компоненты возникают на его основе и не являются специфическими, так как могут появляться при действии не только повреждающих но и стимулов иного характера, а также могут быть выключены на фоне сохранения перцептуального компонента. Как правило, раздражения, вызывающие боль, приводят к изменениям деятельности различных органов и систем, формированию мотиваций и эмоций, рефлекторных и поведенческих защитных реакций. Боль — целостное состояние организма в ответ на повреждающие воздействия.

15.9.1. Классификация боли

Существует два вида боли — физическая и психогенная. Физическая боль делится на две категории — острую и хроническую. Острая боль может быть обусловлена внешними воздействиями или внутренними процессами. Хроническую боль связывают с повреждением периферической или центральной нервной системы. Каждая категория в свою очередь может разделяться по качеству сенсорного ощущения, интенсивности проявления и др. Так, например, острая физическая боль создает два типа болевых ощущений.

• Первый тип — эпикритическая боль, которую рассматривают как физиологическую, характеризуется коротким латентным периодом возникновения, градуальным характером ощущения, четкой локализацией, наличием активно оборонительной реакции и адекватного воздействию вегетативного и эндокринного обеспечения.

Второй тип ~ протопатическая боль, которая часто отражает наличие патологического процесса, характеризуется непостоянной и непропорциональной объему повреждения интен-

596

сивностыо ощущения, которое достигает максимума постепенно, не имеет четкой локализации, часто носит разлитой, иррадиирующий характер, а ее эндокринное и вегетативное обеспечение избыточно. При этом активно оборонительное поведение сменяется пассивным, направленным на щажение поврежденного органа. Последний тип ощущений характерен и для хронической боли.

По локализации источника различают соматическую и висцеральную боль. Соматическая боль может быть поверхностной и глубокой. Поверхностная боль возникает при повреждении кожи, поверхностных подкожных тканей, слизистых оболочек. Такая боль ощущается как локальная, острая, колющая, жгучая, пульсирующая, пронзающая. Глубокая боль возникает при раздражении болевых рецепторов мышц, сухожилий, связок, суставов, костей и имеет ноющий, давящий характер.

При раздражении болевых рецепторов внутренних органов, серозных оболочек, стенок сосудов возникают висцеральные боли, которые относятся к разновидностям глубокой боли. Среди висцеральных болей в соответствии со специфичностью возникающих состояний и ощущений различают кардиогенные, ангиогенные, неврогенные, абдоминальные и другие виды боли.

Психогенная боль связана, как правило, с эмоциональными или социальными факторами и возникает без видимой связи с каким-либо патологическим процессом или внешним воздействием. Доминирующий механизм формирования психогенных болей лежит в мозговых системах, которые определяют их проявления (кардиалгии, абдоменалгии, артралгии и др.). Клиническая картина психогенных болей существенно зависит от психологических особенностей индивида, его личности. Часто психогенная боль является следствием (маской) депрессивного состояния.

По соотношению области локализации боли и места болезненного процесса выделяют местные, проекционные, иррадиирующие и отраженные боли. Местные боли локализуются в очаге развития патологического процесса. Проекционные боли ощущаются по ходу и на периферии нерва при раздражении в проксимальном его участке. Иррадиирующими называют боли в области иннервации одной ветви при наличии очага раздражения в зоне иннервации другой ветви одного и того же нерва. Отраженные боли возникают в участках кожи, иннервируемых из того же сегмента спинного мозга, что и внутренние органы, где расположен очаг поражения (рис. 15.18). Они проецируются иногда далеко за пределы пораженного органа в участки кожи или другие органы. Механизм возникновения отраженных болей связан с конвергенцией на интернейронах спинного мозга усиленных возбуждений от пораженного органа и от рецепторов определенного

597

участка кожи (рис. 15.19). От этих интернейронов возбуждение распространяется к вышележащим отделам ЦНС по тем же проводящим путям, что и при раздражении кожи. В результате возникающее ощущение локализуется в определенном участке кожи, а не во внутреннем органе. Фантомные

598

(деафферентадионные, или центральные) боли появляются после ампутации или деафферентации конечности. Обычно этому предшествует длительный период поступления болевой афферентации от пораженной конечности. В структурах ЦНС, осуществляющих переработку ноцицептивной информации, возникают очаги (генераторы) избыточно усиленных возбуждений. Одновременно создается дефицит тормозных процессов на различных уровнях ЦНС, связанных с обеспечением чувствительности определенных участков тела, что формирует состояние готовности нервных структур к длительной циркуляции возбуждений. При проведении операции возникает дополнительная афферентация, которая и запускает циркуляцию нервных импульсов, формируя «генератор» патологически усиленных возбуждений в структурах, осуществляющих иннервацию удаленной конечности. В коре головного мозга поступающие возбуждения формируют ощущение длительных, непрерывных, мучительных болей в отсутствующей части конечности.

Функциональное значение различных видов боли неоднозначно. Острая боль — это сигнал наличия повреждения, сиг-

599

нал опасности. Хроническая боль — источник развития вторичной патологии. «Длительная выраженная боль — писал Г.Н. Кассиль (1975) — постепенно покоряет сознание больного, заполняет все его существование, направляет его мысли, расстраивает сон, дезорганизует функции его организма. Боль изменяет, уничтожает человеческие качества, ломает человека...»

У здорового человека боль — нормальная сенсорная субмодальность, возникающая как сигнал о достижении физиологических границ какой-либо функции. Например, боль возникает при попытке разгрызть слишком твердый орех или при очень сильном сокращении двуглавой мышцы плеча, икроножной мышцы.

15.9.2. Структурно-функциональная характеристика системы

Периферический отдел. Механизмы возникновения боли при повреждающих воздействиях пытаются объяснить на основе теории специфичности и теория интенсивности. Теория специфичности была постулирована Авиценой, затем Декартом и окончательно сформулирована М. Фреем (1895). Согласно этой теории, существуют специфические ноцицепторы, специальные пути проведения и соответствующие центры, в результате активации которых возникает ощущение боли. Теорию интенсивности предложил Ч. Дарвин и окончательно сформулировал Голъдшейдер (1894). По этой теории ощущение боли возникает в результате интенсивных раздражений рецепторов различной модальности.

В настоящее время принято считать, что боль может возникать как при повреждающих воздействиях на специальные рецепторы повреждения — ноцицепторы, так и при интенсивных, в том числе и повреждающих, воздействиях на рецепторы иной модальности.

Существует представление, согласно которому под термином «ноцицептор» подразумевают не только сам рецепторный аппарат, но и связанные с ним афферентные волокна. Это образование получило название сенсорной болевой единицы. Предполагают, что сенсорная болевая единица имеет два возбудимых участка. Один из них — претерминальная часть аксона — возбуждается только повреждающими стимулами. Другой — сама терминаль — может активизироваться и субноцицептивными воздействиями.

Рецепторы повреждения, которые по предложению Ч. Шеррингтона называют ноцицепторами (от латинского слова «посеге» — разрушать), — это высокопороговые рецепторы, реагирующие на воздействия сильных повреждающих

600

раздражителей (сжатие, уколы, разрезы, температурное или химическое воздействие).

Ноцицепторы представляют собой свободные нервные окончания, образующие сплетения в тканях кожи, мышц, внутренних органов. По механизму возбуждения ноцицепторы делят на механоноцицепторы, термоноцицепторы и хемоноцицепторы.

АМеханоноцицепторы расположены преимущественно в коже, фасциях, сухожилиях, суставных сумках и слизистых оболочках пищеварительного тракта. В механоноцицепторах возбуждение (деполяризация) возникает в результате механической деформации их мембраны сжатием или растяжением ткани. Они представлены свободными нервными окончаниями преимущественно миелиновых волокон типа А-А со скоростью проведения возбуждения 4—30 м/с. Для большинства этих рецепторов характерна быстрая адаптация. Возбуждение от механоиоцицепторов обеспечивает ощущение эпикритической боли — быстрой, острой, хорошо локализованной.

АТермоноцицепторы представлены Холодовыми ноцицепторами А-А и С-афферентов, которые активируются низкотемпературными интенсивными механическими стимулами. На температурные воздействия могут отвечать и С-полимода- льные афференты.

а В хемоноцицепторах возбуждение (деполяризация) возникает при воздействии химических веществ (алгогенов), которые в большинстве случаев нарушают процессы окисления

втканях.

•Тканевые алгогены (серотонин, гистамин, ацетилхолин, некоторые простагландины, ионы К+, Н+), выделяемые тучными клетками соединительной ткани, а также оказывающиеся в интерстициальной жидкости при разрушении клеток, могут непосредственно активировать свободные нервные окончания.

•Плазменные алгогены (брадикинин, каллидин) повышают чувствительность (сенситизируют) ноцицепторов к повреждающим воздействиям.

•Алгогены, выделяющиеся из нервных окончаний при повреждающих раздражениях (вещество П, нейрокинин А, кальцитонин ген-родственный пептид), воздействуют на мембраны рецепторов того же нервного окончания.

Хемоноцицепторы расположены в коже и слизистых оболочках, но превалируют во внутренних органах, где локализуются в стенках кровеносных сосудов. Они представлены свободными нервными окончаниями безмиелиновых волокон типа С, со скоростью проведения возбуждения 0,4—2 м/с. Возбуждение от этих рецепторов формирует ощущение протопатической боли — медленной, длительной, неприятной, плохо локализованной.

601