Normalnaya_fiziologia_V_P_Degtyarev

тельные к движению. Некоторые нейроны реагируют только на движение к наблюдателю, другие — на движение от наблюдателя. Нейроны средней височной извилины строго избирательны к диспаратности, скорости и направлению движения объектов внешнего мира.

Передача информации в вентральном направлении к нижневисочной коре обеспечивает формирование предметного зрения.

Нейроны зоны V4, находящейся на стыке височной и теменной областей, получают информацию по нескольким каналам, осуществляя восприятие цвета. При поражении этой зоны возникает корковый дефицит цветного зрения. Нижняя височная извилина содержит нейроны, обеспечивающие распознавание очень сложных образов, для чего требуется обучение. Эта область имеет отношение к формированию зритель-

552

ной памяти. Считают, что нейронные сети нижневисочного поля обрабатывают информацию о форме, что обеспечивает зрительное различение предметов во внешней среде, идентификацию лиц. Нейроны этой зоны имеют связь с лицеспецифическими нейронами миндалевидных ядер. Возможно, что это позволяет оценивать эмоциональный компонент выражений лица и движений его мимических мышц. У человека эта область находится на базальной границе между затылочной и височной долями. При ее поражении возникает зрительная прозопагнозия — невозможность различения лиц и их выражений, хотя другие предметы идентифицируются. Сохраняется возможность идентификации людей по голосу или характерным движениям.

Таким образом, в сенсорной системе зрения происходит раздельная обработка нескольких потоков информации о форме, движении, цвете, положении в пространстве и других свойствах объекта, что не позволяет сформировать целостного представления о действующем раздражителе. Представляется привлекательной концепция, согласно которой все эти характеристики раздражителя, а также потоки информации от аппаратов памяти, мотивационных и эмоциогенных структур интегрируются в процессе информационного синтеза (см. «Теории сознания») и в конечном счете вновь адресуются в первичную проекционную область — поле 17 (VI). Только в этой области существует строгая ретинотопия — соответствие проекций определенных рецепторных полей сетчатки определенным нейронам первичной зрительной коры. Поэтому возврат обработанной информации к этим нейронам позволяет осуществить комплексную оценку раздражителя и «привязать» его к определенной зоне пространства.

Бинокулярное зрение — зрение двумя глазами — дает ощущение глубины пространства, его объема, позволяет воспринимать предметы, находящиеся в разных точках пространства и определять расстояние до них. Основу бинокулярного зрения составляет диспаратностъ — оценка различия проекций стимулов на сетчатках обоих глаз. При рассматривании предмета двумя глазами его изображение может попадать на симметричные (идентичные) точки сетчаток, возбуждения от которых объединяются в корковом конце сенсорной системы в единое целое, давая при этом одно изображение. Если изображение предмета попадает на неидентичные (диспаратные) участки сетчатки, то оно будет раздваиваться. Различие изображений зависит от того, насколько объект приближен или отдален относительно точки фиксации — точки пересечения оптических осей двух глаз. Каждый бинокулярный нейрон в процессе накопления человеком индивидуального опыта приобретает избирательную настройку на определенную диспаратность. Последняя зависит от удаленности объекта. Поэто-

553

му реакции бинокулярных нейронов коры оказываются избирательными к определенной удаленности объекта. Процесс зрительного анализа пространства зависит не только от наличия бинокулярного зрения, существенную роль в этом играют условнорефлекторные взаимодействия, складывающиеся между зрительной и двигательной сенсорными системами. Определенное значение имеют конвергенционные движения глаз и процесс аккомодации, которые управляются по принципу обратных связей. Восприятие пространства в целом связано с определением пространственных отношений видимых предметов — их величины, формы, отношения друг к другу, что обеспечивается взаимодействием различных отделов сенсорной системы, значительную роль при этом играет приобретенный опыт.

Изучение передачи сигналов на разных уровнях зрительной сенсорной системы проводят путем регистрации суммарных вызванных потенциалов (ВП), которые отводят у человека с помощью электродов от кожной поверхности головы в области зрительной коры (затылочная область). У животных можно одновременно исследовать вызванную активность во всех отделах зрительной сенсорной системы.

15.1.4.Цветовое зрение

Цветовое зрение — способность реагировать на свет определенной длины волны с формированием ощущения цвета. Определенной длине волны электромагнитного излучения соответствует ощущение определенного цвета. Так, ощущение красного цвета соответствует действию света длиной волны в 620—760 нм, а фиолетового — 390—450 нм, остальные цвета спектра имеют промежуточные параметры. Смешение всех цветов дает ощущение белого цвета. В результате смешения трех основных цветов спектра — красного, зеленого, си- не-фиолетового в разном соотношении также можно получить восприятие любых других цветов. Ощущение цветов связано с освещенностью. По мере ее уменьшения прежде всего перестают различаться красные цвета, позднее всего — синие. Восприятие цвета связано с процесами, происходящими в фоторецепторах. Трехкомпонентная теория цветоощущения Ломоносова—Юнга—Гельмгольца—Лазарева основывается на наличии в сетчатке глаза трех видов фоторецепторов — колбочек, раздельно воспринимающих красный, зеленый и си- не-фиолетовые цвета. Комбинации возбуждения различных колбочек приводят к ощущению различных цветов и оттенков. Равномерное возбуждение трех видов колбочек дает ощущение белого цвета. Трехкомпонентная теория цветового зрения получила свое подтверждение в электрофизиологиче-

554

ских исследованиях Р. Гранита (1947). Три типа цветочувствительных колбочек были названы модуляторами. Четвертый тип колбочек, возбуждающихся при изменении яркости света, был назван доминаторами. В восприятии цвета определенную роль играют и процессы, протекающие в нейронах различных уровней зрительной сенсорной системы (включая сетчатку), которые получили название цветооппонентных нейронов. При действии на глаз излучений одной части спектра они возбуждаются, а другой — тормозятся. Такие нейроны участвуют в кодировании информации о цвете.

В ряде случаев имеют место аномалии цветового зрения, которые могут проявляться в виде частичной или полной цветовой слепоты. Людей, вообще не различающих цветов, называют ахроматами. Частичная цветовая слепота имеет место у 8—10 % мужчин и 0,5 % женщин. Полагают, что цветослепота связана с отсутствием у мужчин определенных генов в половой непарной Х-хромосоме. Различают три вида частичной цветослепоты. Протанопия (дальтонизм) — слепота в основном на красный цвет. Этот вид цветослепоты впервые был описан в 1794 г. физиком Дж. Дальтоном, у которого наблюдался этот вид аномалии. Людей с таким видом аномалии называют «краснослепыми». Дейтеранопия — понижение восприятия зеленого цвета; таких людей называют «зеленослепыми». Тританопия — редко встречающаяся аномалия. При этой аномалии люди не воспринимают синий и фиолетовый цвета; их называют «фиолетовослепыми». С точки зрения трехкомпонентной теории цветового зрения каждый из видов аномалии является результатом отсутствия одного из трех колбочковых цветовоспринимающих субстратов. Для диагностики расстройства цветоощущения пользуются цветными таблицами Рабкина, а также специальными приборами, получившими название аномалоскопов. Выявление различных аномалий цветового зрения имеет большое значение при определении профессиональной пригодности человека для различных видов работ — водителя, летчика, художника.

Психофизиологический аспект цветоощущения играет существенную роль в жизни человека, оказывая влияние на эмоциональную сферу и деятельность различных систем организма. Красный цвет вызывает ощущение тепла, действует возбуждающе на психику, усиливает эмоции, но быстро утомляет, приводит к напряжению мышц, повышению АД, учащению дыхания. Оранжевый цвет вызывает чувство веселья и благополучия, способствует пищеварению. Желтый цвет создает хорошее, приподнятое настроение, стимулирует зрение и нервную систему. Это самый «веселый» цвет. Зеленый цвет действует освежающе и успокаивающе, полезен при бессоннице, переутомлении, понижает АД, общий тонус организма — этот цвет самый благоприятный для человека. Го-

555

лубой цвет вызывает ощущение прохлады и действует на нервную систему успокаивающе, причем сильнее зеленого. Особенно благоприятен голубой цвет для людей с повышенной возбудимостью нервной системы; больше, чем зеленый цвет, понижает АД и тонус мышц. Фиолетовый цвет не столько успокаивает, сколько расслабляет психику.

Зрительные контрасты и последовательные образы. Зрительные ощущения могут продолжаться и после того, как прекратилось раздражение; такое явление получило название последовательных образов.

Зрительные контрасты — это измененное восприятие раздражителя в зависимости от окружающего светового или цветового фона. Существуют понятия светового и цветового зрительных контрастов. Явление контраста может проявляться в преувеличении действительной разницы между двумя одновременными или последовательными ощущениями, поэтому различают одновременные и последовательные контрасты. Серая полоска на белом фоне кажется темнее такой же полоски, расположенной на темном фоне — это пример одновременного светового контраста. Если рассматривать серый цвет на красном фоне, то он кажется зеленоватым, а если рассматривать серый цвет на синем фоне, то он приобретает желтый оттенок — это явление одновременного цветового контраста. Последовательный цветовой контраст заключается в изменении цветового ощущения при переводе взгляда на белый фон. Так, если долго смотреть на окрашенную в красный цвет поверхность, а затем перевести взор на белую, то она приобретает зеленоватый оттенок. Причиной зрительного контраста являются процессы, которые осуществляются в фоторецепторном и нервном аппаратах сетчатки. Основу составляет взаимное торможение клеток, относящихся к разным рецептивным полям сетчатки, и их проекциям в корковом отделе анализаторов.

15.1.5.Характеристики зрения

Острота зрения — способность глаза различать две светящиеся точки раздельно при минимальном расстоянии между ними. Нормальный глаз различает две точки раздельно под углом зрения в 1 мин; остроту зрения такого глаза принимают за единицу. Наиболее тонкая оценка мелких деталей предмета обеспечивается в том случае, если изображение падает на желтое пятно, которое локализуется в центральной ямке сетчатки глаза. Это связано с тем, что для раздельного видения двух точек необходимо, чтобы между возбужденными колбочками находилась минимум одна невозбужденная колбочка. Так как диаметр колбочки равен 3 мкм, то для разде-

556

льного видения двух точек необходимо, чтобы расстояние между изображениями этих точек на сетчатке составляло не менее 4 мкм; такая величина изображения получается при угле зрения в 1 мин. Если угол зрения будет менее 1 мин, то две светящиеся точки сливаются в одну.

Острота зрения зависит от оптических свойств глаза, структурных особенностей сетчатки и работы нейрональных механизмов проводникового и центрального отделов зрительной сенсорной системы. Определение остроты зрения осуществляется с помощью буквенных или различного вида фигурных стандартных таблиц.

Поле зрения — пространство, которое можно видеть фиксированным глазом. Различают поле зрения левого и правого глаз, а также общее поле зрения для двух глаз. Величина поля зрения у людей зависит от глубины положения глазного яблока и формы надбровных дуг и носа. Границы поля зрения обозначают величиной угла, образуемого зрительной осью глаза и лучом, проведенным к крайней видимой точке через узловую точку глаза, к сетчатке. Поле зрения неодинаково в различных меридианах (направлениях): вниз — 70°, вверх — 60°, кнаружи — 90°, внутрь — 55°. Ахроматическое поле зрения больше хроматического в силу того, что на периферии сетчатки нет рецепторов (колбочек), воспринимающих цвет. В свою очередь цветное поле зрения неодинаково для различных цветов. Самое узкое поле зрения для зеленого, желтого, больше для красного, еще больше для синего цветов. Величина поля зрения изменяется в зависимости от освещенности. Ахроматическое поле зрения в сумерках увеличивается, на свету уменьшается; хроматическое поле зрения на свету увеличивается, в сумерках уменьшается. Эта особенность отражает свойство функциональной мобильности сенсорной системы и связана с процессами мобилизации и демобилизации фоторецепторов. При сумеречном зрении увеличение количества функционирующих палочек, т.е. их мобилизация, приводит к увеличению ахроматического поля зрения, в то же самое время уменьшение количества функционирующих колбочек — их демобилизация — ведет к уменьшению хроматического поля зрения (П.Г. Снякин).

Аккомодация — способность ясного видения разноудаленных предметов — создается путем фокусирования изображения от далеко или близко расположенных предметов на сетчатке. Основной механизм аккомодации заключается в непроизвольном изменении кривизны хрусталика глаза. Благодаря изменению кривизны хрусталика, особенно передней поверхности, его преломляющая сила может меняться в пределах 10—14 диоптрий. Хрусталик заключен в капсулу, которая по его краям — вдоль экватора — переходит в фиксирующую хрусталик циннову связку. Последняя в свою очередь

557

соединена с волокнами ресничной (цилиарной) мышцы. Иннервация цилиарной мышцы осуществляется симпатическими и парасимпатическими нервами. Импульсация, поступающая по парасимпатическим волокнам глазодвигательного нерва, вызывает сокращение мышцы. Симпатические волокна, отходящие от верхнего шейного узла, вызывают ее расслабление. При сокращении цилиарной мышцы натяжение цинновых связок уменьшается, а хрусталик вследствие своей эластичности становится более выпуклым. Преломляющая сила глаза увеличивается, и глаз настраивается на видение близко расположенных предметов. Когда человек смотрит вдаль, циннова связка находится в натянутом состоянии, что приводит к растягиванию сумки хрусталика и его уплощению.

Аккомодация происходит рефлекторно. Рефлекс возникает при воздействии стимула — нечеткого изображения предмета — на рецепторы сетчатки. От них информация по зрительным нервам и трактам поступает к дополнительным парасимпатическим ядрам глазодвигательных нервов. Далее возбуждение по преганглионарным волокнам поступает в цилиарный (ресничный) ганглий, расположенный позади глаза, по постганглионарным волокнам идет к цилиарным (ресничным) мышцам и вызывает их сокращение. Это ослабляет натяжение цинновых связок и хрусталик принимает более выпуклую форму. Кривизна хрусталика зависит не только от сил, воздействующих на его сумку, но также от его эластичности и от внутриглазного давления.

Для нормального глаза дальняя точка ясного видения лежит в бесконечности, поэтому такой глаз далекие предметы рассматривает без напряжения аккомодации, т. е. без сокращения ресничных мышц. Предметы, расположенные ближе 10 см, неясно видны человеком с нормальным зрением даже при максимальном сокращении ресничных мышц, т. е. при максимальном аккомодационном усилии.

Преломляющая сила глаза выражается в диоптриях (D). Одна диоптрия соответствует преломляющей силе линзы, главное фокусное расстояние которой в воздухе равно 1 м. Если главное фокусное расстояние линзы равно, например, 0,5 или 2 м, то ее преломляющая сила составляет соответственно 2 D или 0,5 D. Преломляющая сила глаза без явления аккомодации равна 58—60 D и называется рефракцией глаза

(рис. 15.7).

При нормальной рефракции глаза лучи от далеко расположенных предметов после прохождения через светопреломляющую систему глаза собираются в фокусе на сетчатке в центральной ямке. Нормальная рефракция глаза носит название эмметропии, а такой глаз называют эмметропическим. Наряду с нормальной рефракцией наблюдаются ее аномалии.

558

Миопия (близорукость) — такой вид нарушения рефракции, при котором лучи от предмета после прохождения через светопреломляющий аппарат фокусируются не на сетчатке, а впереди нее. Это может зависеть от большой преломляющей силы глаза или от большой длины глазного яблока. Близкие предметы близорукий видит без аккомодации, отдаленные предметы — неясными, расплывчатыми. Для коррекции применяют очки с рассеивающими двояковогнутыми линзами.

Гиперметропия — вид нарушения рефракции, при котором лучи от далеко расположенных предметов в силу слабой преломляющей способности глаза или при малой длине глазного яблока фокусируются за сетчаткой. Даже удаленные предметы дальнозоркий глаз видит с напряжением аккомодации,

559

вследствие чего развивается гипертрофия аккомодационных мышц. Для коррекции применяют двояковыпуклые линзы.

Астигматизм — вид нарушения рефракции, при котором отсутствует возможность схождения лучей в одной точке, в фокусе (греч. stigme — точка). Он обусловлен различной кривизной роговицы и хрусталика в различных меридианах (плоскостях). При астигматизме предметы кажутся сплющенными или вытянутыми, его коррекцию осуществляют цилиндрическими линзами.

К светопреломляющей системе глаза относятся также роговица, влага передней камеры глаза, стекловидное тело. Однако их преломляющая сила в отличие от хрусталика не регулируется и в аккомодации участия не принимает. После прохождения лучей через преломляющую систему глаза на сетчатке получается действительное, уменьшенное и обратное изображение. В процессе индивидуального развития, сопоставления зрительных ощущений с ощущениями, создаваемыми двигательной, кожной, вестибулярной и другими сенсорными системами, человек начинает воспринимать внешний мир таким, как он есть на самом деле.

С процессом аккомодации сопряжены конвергеиционные и дивергенционные движения глаз. Они осуществляют сведение или разведение зрительных осей, что способствует формированию четкого изображения на сетчатке при рассматривании близко и далеко расположенных предметов.

Ясному видению способствует также реакция зрачка, которая происходит синхронно с движением глаз. Так, при конвергенции зрительных осей, когда рассматривают близко расположенные предметы, происходит сужение зрачка — конвергентная реакция зрачков, способствующая уменьшению искажения изображения, вызываемого сферической аберрацией. Сферическая аберрация обусловлена тем, что преломляющие среды глаза имеют неодинаковое фокусное расстояние в разных участках. Центральная часть, через которую проходит оптическая ось, имеет большее фокусное расстояние, чем периферическая часть, поэтому изображение на сетчатке получается нечетким. Чем меньше диаметр зрачка, тем меньше искажения, вызываемые сферической аберрацией. Конвергентные сужения зрачка включают в действие аппарат аккомодации, обусловливающий увеличение преломляющей силы хрусталика.

Зрачок является также аппаратом устранения хроматической аберрации, которая обусловлена тем, что оптический аппарат глаза, как и простые линзы, преломляет свет с короткой длиной волны сильнее, чем с длинной. Исходя из этого для более точной фокусировки предмета красного цвета требуется большая степень аккомодации, чем для синего. Именно поэтому синие предметы кажутся более удаленными, чем

560

красные, будучи расположенными на одном и том же расстоянии.

Зрачковый рефлекс обеспечивает регуляцию величины светового потока, который поступает к фоторецепторам сетчатки. Ширина зрачка может колебаться от 1,5 до 8,0 мм. Сужение зрачка — миоз — происходит при увеличении освещенности, а также при рассматривании близко расположенного предмета и во сне. Расширение зрачка — мидриаз — происходит при уменьшении освещенности.

Мышцы, окружающие зрачок, делятся на кольцевые, иннервируемые парасимпатическими волокнами, и радиальные, иннервируемые симпатическими нервами. Сокращение кольцевых мышц вызывает сужение зрачка, а сокращение радиальных — его расширение.

Рефлекторный путь начинается при изменении освещенности рецепторов сетчатки. При увеличении освещенности возбуждения по зрительным нервам и зрительным трактам поступает к нейронам дополнительного ядра глазодвигательного нерва, а далее через цилиарный ганглий идут к мыш- цам-сфинктерам (кольцевые мышцы) радужной оболочки, что приводит к сужению зрачка.

При уменьшении освещенности возбуждение рецепторов сетчатки передается по зрительным нервам и трактам к нейронам симпатического цилиоспинального центра. Аксоны его нейронов, образуя преганглионарные волокна, направляются в верхний шейный узел. Отсюда постганглионарные волокна идут в глазницу вдоль внутренней сонной и глазной артерий и переходят в цилиарный нерв, который подходит к радиально расположенным радиальным мышцам радужки глаза, при сокращении которых зрачок расширяется.

Зрачковые реакции, в том числе диаметр зрачка, являются важным диагностическим признаком, с помощью которого можно выявить нарушения функции сетчатки, зрительного нерва, структур глазодвигательной зоны ствола мозга или шейного отдела спинного мозга. При возбуждении симпатической нервной системы (страх, ярость), при боли, гипоксии, глубоком наркозе зрачки расширяются.

Главным механизмом обеспечения зрительного восприятия при изменении освещенности является темновая и световая адаптация.

Темновая адаптация выражается в повышении чувствительности зрительной сенсорной системы (сенситизации), световая адаптация — в снижении чувствительности глаза к свету. Основу механизмов световой и темновой адаптации составляют протекающие в колбочках и палочках фотохимические процессы, которые обеспечивают расщепление (на свету) и ресинтез (в темноте) фоточувствительных пигментов, а также процессы функциональной мобильности — включение

561