Normalnaya_fiziologia_V_P_Degtyarev

(палочки) и колбочковидную (колбочки) форму. У человека насчитывается около 6—7 млн колбочек и 110—125 млн палочек.

Место выхода зрительного нерва из сетчатки не содержит фоторедепторов и называется слепым пятном. Латерально от слепого пятна в области центральной ямки лежит участок наилучшего видения — желтое пятно, содержащий преимущественно колбочки. К периферии сетчатки число колбочек уменьшается, число палочек возрастает, а периферия сетчатки содержит одни лишь палочки.

Палочки являются рецепторами, воспринимающими световые лучи в условиях слабой освещенности, обеспечивая бесцветное, или ахроматическое, зрение. Колбочки функционируют в условиях яркой освещенности и воспринимают цвета, создавая цветное, или хроматическое, зрение. Эти различия в функциях колбочек и палочек лежат в основе феномена двойственности зрения.

Фоторецепторы обладают очень высокой чувствительно-

542

приятия энергии светового стимула. Полагают, что фоторецепторы возбуждаются при действии на них 1—2 квантов света.

Палочки и колбочки состоят из двух сегментов: наружного и внутреннего, которые соединяются между собой посредством узкой реснички (рис. 15.2). Палочки и колбочки ориентированы в сетчатке радиально. Наружный сегмент палочки состоит из множества замкнутых, а в колбочке — незамкнутых дисков, образуемых складками плазматической мембраны. Мембраны наружных сегментов палочек и колбочек постоянно обновляются. Каждый диск образуется за 40 мин, за 1 мес происходит полное обновление наружных сегментов. Диски содержат молекулы светочувствительного пигмента. Во внутреннем сегменте находится ядро и клеточные органеллы, обеспечивающие функционирование рецепторной клетки. Свет оказывает наибольшее возбуждающее действие в том случае, когда направление луча совпадает с длинной осью палочки или колбочки и находится перпендикулярно дискам их наружных сегментов.

Фотохимические процессы в сетчатке глаза. В рецепторных клетках сетчатки находятся светочувствительные пигменты — сложные белковые вещества — хромопротеиды, которые обесцвечиваются по свету. В палочках на мембране наружных сегментов содержится родопсин, в колбочках — йодопсин и другие пигменты (хлоролаб и эритролаб).

Родопсин и йодопсин состоят из ретиналя (альдегид витамина А) и гликопротеида (опсин). Имея сходство в фотохимических процессах, они различаются положением максимума поглощения в различных областях спектра. Так, палочки, содержащие родопсин, имеют максимум поглощения в области

543

500 нм, а колбочки имеют 3 максимума поглощения — в синей (430—470 нм), зеленой (500—530 нм) и красной (562—760 нм) частях спектра, что обусловлено наличием трех типов зрительных пигментов. Красный кол бочковый пигмент получил название «йодопсин». Ретиналь может находиться в различных пространственных конфигурациях (изомерных формах), но только одна из них — 11-цис-изомер ретиналя выступает в качестве хромоформной группы всех известных зрительных пигментов. Источником ретиналя в организме служат каротиноиды (витамин А).

Фотохимические процессы в сетчатке протекают весьма экономно. При действии даже яркого света расщепляется только небольшая часть имеющегося в палочках родопсина (около 0,006 %).

В темноте происходит ресинтез пигментов, что протекает с поглощением энергии. Восстановление йодопсина протекает в 530 раз быстрее, чем родопсина. Если в организме снижается содержание витамина А, то ресинтез родопсина ослабевает, что приводит к нарушению сумеречного зрения — так называемой куриной слепоте. При постоянном и равномерном освещении устанавливается равновесие между скоростью распада и ресинтеза пигментов. Когда количество света, падающего на сетчатку, уменьшается, это динамическое равновесие нарушается и сдвигается в сторону более высоких концентраций пигмента. Этот фотохимический феномен лежит в основе темновой адаптации.

Особое значение в фотохимических процессах имеет пигментный слой сетчатки, который образован эпителием, содержащим фусцин. Этот пигмент поглощает свет, препятствуя его отражению и рассеиванию, что обусловливает четкость зрительного восприятия. Отростки пигментных клеток окружают светочувствительные членики палочек и колбочек, принимая участие в обмене веществ фоторецепторов и в синтезе зрительных пигментов.

При действии света вследствие фотохимических процессов в фоторецепторах глаза возникает рецепторный потенциал, который представляет собой гиперполяризацию мембраны рецептора. В этом проявляется особенность функционирования зрительных рецепторов. Активация рецепторов других сенсорных систем выражается в виде деполяризации их мембран. Амплитуда зрительного рецепторного потенциала увеличивается при увеличении интенсивности светового стимула и зависит также от длины волны и локализации раздражения. Так, при действии красного цвета, длина волны которого составляет 620—760 нм, рецепторный потенциал более выражен в фоторецепторах центральной части сетчатки, а синего (430—470 нм) — в периферической.

544

ству биполярных и ганглиозных клеток. Именно это объясняет высокую остроту зрения в центральных отделах сетчатки.

Периферия сетчатки отличается большой чувствительностью к слабому свету. Это обусловлено, по-видимому, тем, что до 600 палочек конвергируют здесь через биполярные клетки на одну и ту же ганглиозную клетку. В результате сигналы от множества палочек суммируются и вызывают более интенсивную стимуляцию этих клеток.

В ганглиозных клетках даже при полном затемнении спонтанно генерируются серии импульсов с частотой 5 имп/с. Эта импульсация обнаружена при микроэлектродном исследовании одиночных зрительных волокон или одиночных ганглиозных клеток. В ответ на световой стимул в одних ганглиозных клетках учащение фоновых разрядов происходит на включение света (оп-ответ), в других — на выключение света (off-ответ), в третьих, на включение и выключение (on-off-oT- вет). Реакция ганглиозной клетки может быть обусловлена и спектральным составом света.

Ганглиозные клетки в отличие от фоторецепторов не передают информацию об абсолютном уровне освещения; они сообщают о различии света в пределах своих рецептивных полей, сравнивая уровни освещенности в центре и на периферии, выявляя контрасты, образующиеся на границах контуров изображения.

Всетчатке, кроме вертикальных, существуют также латеральные связи. Латеральное взаимодействие фоторецепторов осуществляется горизонтальными клетками. Биполярные и ганглиозные клетки взаимодействуют между собой за счет связей, образованных коллатералями дендритов и аксонов самих клеток, а также с помощью амакриновых клеток.

Горизонтальные и амакриновые клетки называют тормозными нейронами, так как они обеспечивают латеральное торможение между биполярными или ганглиозными клетками.

Втечение всего периода освещения горизонтальные клетки генерируют положительный потенциал — медленную гиперполяризацию, названную S-потенциалом (slow — медленный). По характеру восприятия световых раздражений горизонтальные клетки делят на два типа: L-тип, в котором S-no- тенциал возникает при действии любой волны видимого света, и С-тип, или «цветовой» тип, в котором знак отклонения потенциала зависит от длины волны. Так, красный свет может вызвать их деполяризацию, а синий — гиперполяризацию. Полагают, что сигналы горизонтальных клеток передаются в виде медленных электрических колебаний (электротонически). Горизонтальные клетки сетчатки обеспечивают регуляцию передачи импульсов между фоторецепторами и биполярами, регуляцию цветовосприятия и адаптации глаза к различной освещенности.

546

Амакриновые клетки регулируют передачу информации от биполярных клеток к ганглиозным. Дендриты амакриновых клеток контактируют с отростками биполяров и дендритами ганглиозных клеток. Амакриновые клетки получают управляющие сигналы от биполяров через деполяризующие синапсы: увеличение их активности вызывает деполяризацию клетки, а уменьшение — гиперполяризацию. Горизонтальные отростки амакриновых клеток интегрируют влияния множества биполяров, что существенно изменяет активность ганглиозных клеток.

Совокупность фоторецепторов, посылающих свои сигналы к одной ганглиозной клетке, образует ее рецептивное поле. Вблизи желтого пятна эти поля имеют небольшой диаметр — 7—200 нм, а на периферии значительно больше — 400— 700 нм. Рецептивные поля имеют округлую форму и построены концентрически: каждое из них имеет возбудительный центр и тормозную периферическую зону. Предполагают, что эта тормозная зона образуется горизонтальными клетками сетчатки по механизму латерального торможения. При освещении одной из зон поля ганглиозная клетка возбуждается (опэффект), а при ее затемнении тормозится (off-эффект). В соответствии с этим различают рецептивные поля с оп-центром, т.е. возбуждающиеся при освещении центра, и с off-центром, т.е. возбуждающееся при его затемнении (рис. 15.4).

Чувствительность рецептивного поля возрастает от периферии к центру, причем центр и периферия рецептивного поля имеют максимальную чувствительность в противоположных концах спектра. Так, если центр рецептивного поля отвечает изменением активности на включение красного света, то периферия аналогичной реакцией отвечает на включение синего. Вследствие конвергенции и латеральных взаимодействий рецептивные поля соседних ганглиозных клеток перекрываются. Это обусловливает возможность суммации эф-

547

фектов световых воздействий и возникновение взаимных тормозных отношений в сетчатке.

Возбуждение ганглиозных клеток сетчатки по их аксонам, составляющим зрительный нерв, поступает в мозг. В составе каждого зрительного нерва проходит около 800 тыс. отростков ганглиозных клеток. Волокна зрительных нервов от каждого глаза, перекрещиваясь между собой, образуют хиазму. Перекрещиваются только нервные волокна от медиальных частей сетчатки. После хиазмы образуются зрительные тракты, которые содержат нервные волокна, идущие от внутренней (носовой) поверхности сетчатки глаза одноименной стороны и от наружной половины сетчатки другого глаза. Такой частичный перекрест зрительных нервов обеспечивает зрительные проекционные зоны правого и левого полушарий мозга информацией от обоих глаз: в правое полушарие поступают сигналы от правых половин каждой сетчатки, в левый — от левых.

По этим волокнам сенсорный поток поступает в подкорковые зрительные центры: ядра латерального коленчатого тела (ЛКТ), верхние бугры четверохолмия, структуры претектальной области ствола мозга, ядра гипоталамуса.

В наружных (латеральных) коленчатых телах расположены третьи нейроны зрительной сенсорной системы. От них зрительные нервные волокна направляются в кору большого мозга.

Нейроны латерального коленчатого тела, подобно ганглиозным клеткам сетчатки, имеют концентрические рецептивные поля, организованные по типу «центр-периферия», но меньшие по размеру, чем в сетчатке. Ответы нейронов здесь носят физический характер, но наиболее выражены, чем в сетчатке.

Латеральное коленчатое тело состоит из 6 слоев: слои 6, 4, 1 получают информацию от контралатерального глаза, а слои 5, 3 и 2 — от ипсилатерального. В некоторых слоях обнаружено небольшое количество нейронов, реагирующих на возбуждения от ганглиозных клеток сетчатки обоих глаз. Нейроны в разных слоях ЛКТ имеют различные функциональные свойства и участвуют в распознавании объектов, цветовом зрении, восприятии движения и в стереоскопическом восприятии глубины. Так, клетки 4 дорсального мелкоклеточного слоя ЛКТ способны отвечать на свет разных цветов, а 1 и 2 крупноклеточные слои ЛКТ содержат клетки, которые дают быстрые ответы, но нечувствительны к цвету. Таким образом, в ЛКТ осуществляется параллельная обработка зрительной информации.

На уровне наружных коленчатых тел происходит взаимодействие афферентных сигналов, идущих от сетчатки глаза, с эфферентными, идущими из коркового отдела зрительной

548

сенсорной системы. С участием ретикулярной формации здесь осуществляется взаимодействие со слуховой и другими сенсорными системами, что обеспечивает процессы избирательного зрительного внимания путем выделения наиболее существенных сенсорных компонентов действующего раздражителя.

Проекция сетчатки в верхние бугры четверохолмия служит для управления рефлекторными движениями глаз, а также для формирования рефлексов настораживания и старт-реф- лексов, возникающих при появлении внезапного светового воздействия. Аксоны нейронов верхних бугров четверохолмия идут в глазодвигательные центры ствола мозга, управляющие взглядом, т.е. с движениями глаз, и в зрительную часть подушки. Они имеют связь с вестибулярными ядрами ствола мозга и нижней оливой. По этому пути зрительные сигналы о движении достигают вестибулярной системы и мозжечка. Непрямая проекция сетчатки в вестибулярные ядра служит также для восприятия собственного перемещения в пространстве.

Связи сетчатки с претекталъной областью ствола мозга обеспечивают регуляцию диаметра зрачка и, следовательно, величину светового потока к сетчатке.

Связи между сетчаткой и гипоталамусом служат для сопряжения эндогенного циркадианного ритма сна-бодрствования со сменой дня и ночи, а также для участия в управлении эндокринной системой. За счет связей гипоталамуса с эпифизом сетчатка влияет также на пигментацию кожи.

Электрические явления в сетчатке. В сетчатке глаза, где ло-

кализуется рецепторный отдел зрительного анализатора и начинается проводниковый отдел, в ответ на действие света происходят сложные электрохимические процессы, которые можно зарегистрировать в виде суммарного ответа — электроретинограммы (ЭРГ).

ЭРГ отражает такие свойства светового раздражителя, как цвет, интенсивность и длительность его действия. ЭРГ может быть зарегистрирована от целого глаза или непосредственно от сетчатки. Для ее получения один электрод помещают на поверхность роговой оболочки, а другой прикладывают к коже лица вблизи глаза или на мочку уха.

На ЭРГ, зарегистрированной при освещении глаза, различают несколько характерных волн (рис. 15.5). Первая негативная волна «а» представляет собой небольшое по амплитуде электрическое колебание, отражающее возбуждение фоторецепторов и горизонтальных клеток. Она быстро переходит в крутонарастающую позитивную волну «Ь», которая возникает в результате возбуждения биполярных и амакриновых клеток. После волны «Ь» наблюдается медленная электроположительная волна «с» — результат возбуждения клеток пиг-

549

15.1.3.Корковый отдел

Кзрительным зонам коры большого мозга относятся первичная зрительная кора — поле 17 по Бродману, или стриарная (полосатая) кора; вторичная (поле 18 по Бродману) и третичная (поле 19 по Бродману), или престриарная зрительная кора. Сетчатка представлена во всех трех зрительных полях, но наиболее упорядоченное топическое соответствие имеется между сетчаткой и полем 17.

В первичной зрительной коре обнаружены колонки, связанные с разной глазодоминантностью, т.е. реагирующие на раздражения сетчатки или правого, или левого глаза. Колонки глазодоминантности тесно прилегают друг к другу, чередуются. Полная смена доминантного глаза происходит примерно через каждый 1 мм коры. Таким образом, в каждом полушарии в зрительной коре представлены проекции обоих глаз.

Основная масса нейронов зрительной коры осуществляет выделение ориентированных в различных направлениях линий и контуров, которые являются основой зрительных стимулов.

В зрительной коре существуют функционально различные группы клеток', простые, сложные и сверхсложные. Простые клетки создают рецептивное поле, которое состоит из возбудительной и тормозной зон. Определить это можно путем исследования реакции клетки на маленькое световое пятно. Рецептивное поле такого нейрона представляет собой своего

550

рода шаблон: совпадение зрительного стимула с этим шаблоном вызывает реакцию нейрона. Наиболее интенсивный ответ возникает при стимуляции полоской при совпадении ее положения с оп-зоной рецептивного поля. Если же стимул одновременно покрывает и антагонистическую зону, то ответ нейрона резко уменьшается. Подобная организация рецептивного поля позволяет нейрону реагировать не на общий уровень освещенности поля зрения, а выделять контуры изображения.

Структуру рецептивного поля сложной клетки установить таким путем невозможно. Сложные нейроны реагируют, как правило, на строго ориентированные стимулы. На стимулы другой ориентации такие нейроны не отвечают. Они служат детекторами угла наклона или направления движения линии

вполе зрения.

Усверхсложных клеток такие же рецептивные поля. Для таких клеток оптимальный стимул должен иметь не только оптимальную ориентацию, но и оптимальную длину. Увеличение длины полоски сверх определенной величины приводит к торможению реакции нейрона. Это связано с наличием

врецепторном поле боковых тормозных зон.

Водной колонке могут располагаться как простые, так и сложные клетки. Зрительная кора имеет многослойное строение. В III и IV слоях, где заканчиваются таламические волокна, найдены простые клетки. Сложные клетки расположены

вболее поверхностных слоях поля 17. В полях 18 и 19 зрительной коры простые клетки являются исключением — там расположены сложные и сверхсложные клетки.

Всенсорной системе зрения происходит усложнение рецептивных полей нейронов и их функций от уровня к уровню. Чем выше уровень сенсорной системы, тем более дифференцированы функции отдельных нейронов.

Разные свойства зрительных объектов — цвет, форма, движение обрабатываются в разных частях зрительной коры большого мозга параллельно.

Так, нейроны полей 18 и 19 (V2, V3, V3A) реагируют на контуры определенной ориентации и на разрыв контуров, что обеспечивает распознавание зрительных образов. Двустороннее разрушение этих зон приводит к зрительной агнозии, хотя сохраняется способность опознания предметов на ощупь.

От поля 17 начинаются каналы, идущие в дорсальном и вентральном направлениях. Дорсальный путь осуществляет связь зрительной коры с полями теменной ассоциативной коры (рис. 15.6). Передача информации от поля 17 (VI) в дорсальном направлении обеспечивает пространственное зрение. Так, медиотемпоральная (МТ, или V5) зона вдоль верхнего края височной борозды содержит нейроны, высокочувстви-

551