Normalnaya_fiziologia_V_P_Degtyarev

Поражение третичной проекционной зоны любого полушария не вызывает модально-специфических нарушений, зрение остается полностью сохранным. Однако возникают выраженные расстройства в смысловой и структурной переработке получаемой информации. Больные испытывают затруднения в понимании доходящей до них зрительной информации, не могут совместить отдельные элементы впечатлений в единую структуру, теряют возможность ориентироваться в пространстве, и прежде всего у них страдает право-левая ориентация — нарушение зрительного гнозиса.

Принцип прогрессирующей литерализации функций выявляет существенные отличия в формах работы вторичных и третичных зон сенсорных систем левого (доминантного у правши) полушария и таких же зон правого (субдоминантного) полушария. Эти отличия проявляются в том, что ассоциативные зоны, например зрительной сенсорной системы левого полушария сохраняют теснейшую связь с речевыми процессами, в то время как третичные зоны зрительной коры правого полушария такой связи не обнаруживают.

Так, например, поражение ассоциативных отделов затылочной области левого полушария приводит к нарушению узнавания букв и соответствующему нарушению чтения. У таких пациентов могут наблюдаться и затруднения в узнавании сложных зрительных объектов.

При поражении аналогичных зон правого полушария выявляются отчетливые признаки нарушения непосредственного зрительного восприятия. Это выражается в том, что пациенты не узнают лица даже хорошо знакомых людей, хотя узнают их по голосу.

Для определения коркового представительства различных сенсорных систем используют метод регистрации вызванных потенциалов (ВП). Сенсорные ВП регистрируют при стимуляции рецепторных образований (см. раздел «Методы исследования ЦНС»),

14.3. Свойства сенсорных систем

Сенсорным системам присущ ряд общих свойств.

Высокая чувствительность к адекватному раздражителю. Все отделы сенсорных систем и прежде всего рецепторы обладают высокой возбудимостью. Так, фоторецепторы сетчатки могут возбуждаться при действии лишь нескольких квантов света, обонятельные рецепторы информируют организм о появлении единичных молекул пахучих веществ. Однако при рассмотрении этого свойства сенсорных систем предпочтительнее использовать термин «чувствительность», а не «возбудимость», поскольку у человека возбудимость различных от-

532

дедов сенсорных систем различна, а порог раздражения отражает момент возникновения ощущений. Оценка чувствительности осуществляется с помощью ряда критериев.

•Порог ощущения (абсолютный порог) — минимальная сила раздражения, вызывающая такое возбуждение сенсорной системы, которое воспринимается субъективно в виде ощущения.

•Порог различения (дифференциальный порог) — минимальное изменение силы действующего раздражителя, воспринимаемое субъективно в виде изменения интенсивности ощущения. Эту закономерность установил Э. Вебер в опыте с определением по ощущению испытуемого силы давления на ладонь. Оказалось, что при действии груза массой 100 г необходимо было для ощущения прироста давления добавить груз

3 г; при действии груза массой 200 г необходимо добавить 6 г; 400 г — 12 г и т.д. При этом отношение прироста силы раздражения (AL) к силе действующего раздражителя (L) есть величина постоянная (С):

AL/L = С.

У разных сенсорных систем эта величина различна; в данном случае она равна примерно Хо силы действующего раздражителя. Подобная закономерность наблюдается и при уменьшении силы действующего раздражителя.

• Вариативность интенсивности ощущений. Интенсивность ощущений при одной и той же силе раздражителя может быть различной, поскольку это зависит от уровня возбудимости различных структур анализатора на всех его уровнях. Эту закономерность изучил Г. Фехнер, показавший, что интенсивность ощущения прямо пропорциональна логарифму силы раздражения. Это положение выражено формулой:

Е = К lg (L/Lo),

где Е — интенсивность ощущений, К — константа, L — сила действующего раздражителя, Lo — порог ощущения (абсолютный порог).

Законы Вебера и Фехнера, отражающие психофизиологические закономерности, недостаточно точны, особенно при малой силе раздражения. Тем не менее психофизиологические методы исследования широко используют при исследованиях сенсорных систем в практической медицине, например, при определении остроты зрения, слуха, обоняния, тактильной чувствительности, вкуса.

Инерционность — сравнительно медленное возникновение и исчезновение ощущений. Латентное время возникновения ощущений определяется латентным периодом возбуждения рецепторов и временем, необходимым для перехода возбуждения с одного нейрона на другой в синапсах, временем воз-

5 3 3

буждения ретикулярной формации и генерализации возбуждения в коре большого мозга. Сохранение на некоторый период ощущений после выключения раздражителя объясняется явлением последействия в ЦНС, в основе которого лежит циркуляция возбуждения. Так, зрительное ощущение не возникает и не исчезает мгновенно. Латентный период зрительного ощущения равен 0,1 с, время последействия — 0,05 с. Быстро следующие одно за другим световые раздражения (мелькания) могут давать ощущение непрерывного света (феномен «слияния мельканий»). Максимальная частота вспышек света, которые воспринимаются еще раздельно, называется критической частотой мельканий. Она тем больше, чем сильнее яркость стимула и выше возбудимость ЦНС, и составляет около 20 мельканий в 1 с. Наряду с этим, если два неподвижных стимула последовательно с интервалом в 20— 200 мс проецировать на разные участки сетчатки, возникает ощущение движения объекта. Это явление получило название «Фи-феномена». Такой эффект наблюдается даже в том случае, когда один стимул несколько отличается по форме от другого. Эти два феномена: «слияние мельканий» и «Фи-фе- номен» лежат в основе кинематографии. В силу инерционности зрительное ощущение от одного кадра длится до появления другого, отчего и возникает иллюзия непрерывного движения. Обычно такой эффект возникает при быстром последовательном предъявлении неподвижных изображений на экране со скоростью 16—24 кадр/с.

Способность к адаптации сенсорной системы к постоянной силе длительно действующего раздражителя заключается в понижении абсолютной и повышении дифференциальной чувствительности. Это свойство присуще всем отделам сенсорных систем, но наиболее ярко оно проявляется на уровне рецепторов и заключается в изменении не только их возбудимости, но и числа функционирующих рецепторных структур (П.Г. Снякин). В проводниковом отделе и в коре головного мозга адаптация проявляется в уменьшении числа активированных волокон и нервных клеток.

Важную роль в сенсорной адаптации играет эфферентная регуляция, которая осуществляется путем нисходящих влияний, изменяющих деятельность нижерасположенных структур сенсорной системы. Благодаря этому возникает феномен «настройки» сенсорных систем на оптимальное восприятие раздражителей в условиях изменившейся среды.

Функциональная мобильность. Сенсорные системы способны изменять свою деятельность путем изменения количества функционирующих рецепторов в зависимости от условий окружающей среды и функционального состояния организма. Например, в состоянии голода количество функционирующих вкусовых рецепторов увеличивается. После приема пи-

534

и I и их количество уменьшается. При снижении температуры окружающей среды количество холодовых рецепторов кожиьгх покровов увеличивается.

14.4. Кодирование информации в сенсорных системах

Кодирование — преобразование информации в условную форму (код), удобную для передачи по каналу связи. Любое преобразование информации в отделах сенсорных систем явияется кодированием. Так, в слуховой сенсорной системе механическое колебание барабанной перепонки и других звукопроводящих элементов на первом этапе преобразуется в рецепторный потенциал. Последний обеспечивает выделение медиатора в синаптическую щель и возникновение генераторного потенциала в сенсорно-афферентном синапсе, в результате действия которого в афферентном волокне возникает нервный импульс. Потенциал действия достигает следующего нейрона, в синапсе которого электрический сигнал снопа превращается в химический, что отражает многократную смену кода. На всех уровнях сенсорных систем не происходит восстановление стимула в его первоначальной форме. Этим физиологическое кодирование отличается от большинства технических систем связи, где сообщение, как правило, восстанавливается в его первоначальном виде.

14.4.1.Коды нервной системы

В вычислительной технике используется двоичный код, когда для образования сообщения используются два символа — 0 и 1, которые представляют собой отсутствие и наличие электрического импульса. Кодирование информации в организме осуществляется на основе недвоичных кодов, что позволяет при той же длине кода получить большее число комбинаций. Универсальным кодом нервной системы являются нервные импульсы (потенциалы действия), которые распространяются по нервным волокнам. При этом содержание информации определяется не амплитудой импульсов (они подчиняются закону «все или ничего»), а частотными характеристиками потока импульсов: интервалами времени между отдельными импульсами, объединением их в пачки, числом импульсов в пачке, интервалами между пачками. Передача сигнала от одной клетки к другой во всех отделах сенсорных систем осуществляется с помощью химического кода — различных медиаторов. Для хранения информации в ЦНС кодирование осуществляется с помощью структурных изменений в нейронах (механизмы памяти).

535

14.4.2. Кодируемые характеристики раздражителя

В сенсорных системах происходит кодирование качественной характеристики раздражителя (например, свет, звук), силы раздражителя, времени его действия, а также пространства, т.е. места действия раздражителя и локализации его в окружающей среде. В кодировании характеристик раздражителя принимают участие все отделы сенсорных систем.

В периферическом отделе сенсорных систем кодирование качества раздражителя осуществляется за счет специфичности рецепторов — возникшей в процессе эволюции способности воспринимать раздражитель определенного вида. Так, световой луч возбуждает только рецепторы сетчатки, другие рецепторы, например обоняния, вкуса, тактильные, на него обычно не реагируют.

Сила раздражителя может кодироваться изменением частоты импульсов в возбужденных рецепторах. С увеличением силы стимула обычно возрастает количество импульсов, возникающих в рецепторах в единицу времени. Это так называемое частотное кодирование. При изменении силы раздражителя может изменяться и количество возбужденных рецепторов. Кодирование силы раздражителя может осуществляться также различной величиной латентного периода и длительностью ответной реакции. Обычно сильный раздражитель уменьшает латентный период, увеличивает число импульсов и удлиняет продолжительность реакции.

Пространство кодируется величиной площади, на которой возбуждаются рецепторы — пространственное кодирование.

Например, мы легко определяем, острым или тупым концом карандаш касается поверхности кожи. Некоторые рецепторы легче возбуждаются при действии на них раздражителя под определенным углом (тельца Пачини, рецепторы сетчатки), что является основой оценки направления действия раздражителя на рецептор.

Локализация действия раздражителя кодируется тем, что рецепторы различных участков тела посылают импульсы к определенным нейронам специфических ядер таламуса и проекционных зон коры большого мозга (соматотопическая проекция).

Время действия раздражителя на рецептор кодируется тем, что он начинает возбуждаться с началом действия раздражителя и прекращает возбуждаться сразу после выключения раздражителя — временное кодирование. Вместе с тем время действия раздражителя кодируется недостаточно точно во многих рецепторах вследствие быстрой их адаптации и прекращения возбуждения при наличии постоянно действующего раздражителя. Эта неточность частично компенсируется за счет наличия on-, off- и on-off-рецепторов, возбуждающихся

536

соответственно при включении, выключении, а также при включении и выключении раздражителя. При длительно действующем раздражителе, когда происходит адаптация рецепторов, теряется некоторое количество информации о стимуле — его силе и продолжительности, но при этом повышается возбудимость — развивается сенситизация рецептора — к изменению интенсивности этого стимула. Усиление стимула действует на адаптированный рецептор как новый раздражитель, что также отражается в изменении частоты импульсов, идущих от рецепторов.

В проводниковом отделе сенсорных систем кодирование осуществляется только на «станциях переключения», т.е. при передаче сигнала от одного нейрона к другому, где происходит смена кода. В нервных волокнах информация не кодируется, они исполняют роль проводников, по которым передается информация, закодированная в рецепторах и переработанная в центрах нервной системы.

Импульсы в отдельном нервном волокне формируются в пачки, между которыми могут быть различные интервалы, а в пачках — различное количество импульсов', между отдельными пачками также могут быть различные интервалы. Все это отражает характер закодированной в рецепторах информации. В нервном стволе при этом может изменяться также количество возбужденных нервных волокон, что определяется изменением количества возбужденных рецепторов или нейронов на предыдущем этапе переключения сигнала с одного нейрона на другой. На станциях переключения, например в зрительном бугре, информация кодируется, во-первых, за счет изменения объема импульсации на входе и на выходе, а во-вторых, за счет пространственного кодирования, т. е. связи определенных нейронов с определенными рецепторами. В обоих случаях, чем сильнее раздражитель, тем большее количество нейронов возбуждается.

По мере поступления импульсов к вышележащим отделам ЦНС наблюдаются уменьшение частоты разрядов нейронов и превращение длительной импульсации в короткие пачки импульсов. Продолжительность разряда большинства нейронов уже не соответствует длительности стимула. Имеются нейроны, возбуждающиеся не только при появлении стимула, но и при его выключении, что также связано с активностью рецепторов и результатом взаимодействия самих нейронов. Нейроны, получившие название «детекторы», избирательно реагируют на тот или иной параметр стимула, например на стимул, движущийся в пространстве, или на светлую либо темную полоски, расположенные в определенной части поля зрения. Количество таких нейронов, которые лишь частично отражают свойства стимула, возрастает на каждом последующем уровне сенсорной системы. Но в то же время на каждом

537

последующем уровне имеются нейроны, дублирующие свойства нейронов предыдущего отдела, что создает основу надежности функции сенсорной системы.

Наряду с возбуждением в сенсорных ядрах происходит и торможение. Тормозные процессы осуществляют фильтрацию и дифференциацию сенсорной информации. Эти процессы обеспечивают контроль сенсорной информации, который позволяет устранять несущественные, неприятные, избыточные сигналы, т.е. снижает шум и изменяет соотношение спонтанной и вызванной активности нейронов. Такой механизм реализуется за счет латерального или возвратного торможения в процессе передачи информации в восходящем

инисходящем направлениях.

Вкорковом, центральном, конце сенсорной системы имеет место частотно-пространственное кодирование, нейрофизиологической основой которого является пространственное распределение ансамблей специализированных нейронов и их связей с определенными видами рецепторов. Импульсы поступают от рецепторов в определенные зоны коры с определенными временными интервалами. Поступающая в виде нерв-

ных импульсов информация перекодируется в структурные

ибиохимические изменения в нейронах (механизмы памяти).

Вкоре мозга осуществляется высший анализ и синтез поступившей информации, на основе которых происходит выбор или разработка программы ответной реакции организма.

14.5.Взаимодействие сенсорных систем

Спомощью сенсорных систем организм познает свойства предметов и явлений окружающей среды, полезные и негативные стороны ее воздействия на организм. Поэтому нарушения функции внешних сенсорных систем, особенно зрительной и слуховой — чрезвычайно затрудняет познание внешнего мира. Однако только аналитические процессы в ЦНС не могут создать реального представления об окружающей среде. Способность сенсорных систем взаимодействовать между собой обеспечивает образное и целостное представление о предметах внешнего мира. Например, качество дольки лимона мы оцениваем с помощью зрительной, обонятельной, тактильной и вкусовой сенсорных систем. При этом формируется представление как об отдельных качествах — цвете, консистенции, запахе, вкусе — так и о свойствах объекта в целом, т.е. создается определенный целостный образ воспринимаемого объекта. Взаимодействие сенсорных систем при оценке явлений и предметов лежит также в основе компенсации нарушенных функций при утрате одной из них. Так, у слепых повышается чувствительность слуховой сенсорной системы.

5 3 8

Такие люди могут определить местоположение крупных предметов и обойти их, если нет посторонних шумов. Это осуществляется за счет отражения звуковых волн от находящегося впереди предмета. В одном из исследований слепой человек достаточно точно определял местоположение большой картонной пластинки. Когда испытуемому ограничили слух, закрыв наружные слуховые проходы воском, он не смог определять местоположение картона.

Взаимодействие сенсорных систем может проявляться в виде влияния возбуждения одной системы на состояние возбудимости другой по доминантному принципу. Например, прослушивание музыки может вызвать обезболивание при стоматологических процедурах (аудиоаналгезия). Шум ухудшает зрительное восприятие, яркий свет повышает восприятие громкости звука. Процесс взаимодействия сенсорных систем может проявляться на различных уровнях. Особенно большую роль в этом процессе играет ретикулярная формация, кора большого мозга. Многие нейроны коры обладают способностью отвечать на сложные комбинации сигналов разной модальности (мультисенсорная конвергенция), что оцень важно для познания окружающей среды и оценки новых раздражителей.

14.6. Регуляция деятельности сенсорных систем

Деятельность сенсорных систем находится под контролем как местных, так и центральных механизмов регуляции и осуществляется за счет воздействий на все без исключения уровни. Нервные эфферентные влияния реализуются через нисходящие пути от более высоких уровней сенсорной системы к нижележащим уровням и имеют чаще всего тормозной характер. Эти влияния обеспечиваются различными видами торможения. На всех уровнях сенсорных систем существует латеральное торможение, когда возбужденные элементы (рецепторы, нейроны) через коллатерали затормаживают соседние структуры. Благодаря такому тормозному взаимодействию предотвращается «растекание» возбуждения по нервной сети и происходит ограничение рецептивных полей. Так, на периферии при раздражении и возбуждении одних рецепторов в соседних рецепторах может возникать торможение. Это происходит потому, что афферентация от рецепторов распространяется не только ортодромно, по афферентному волокну

вЦНС, но и по разветвлениям этого волокна — антидромно

ипоступает к соседним рецепторам. На это указывает соответствие характера разряда ортодромных и антидромных импульсов в ответ на стимул. Особенно большое биологическое значение имеет латеральное пресинаптическое торможение

539

Г л а в а 15 ЧАСТНАЯ ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ

15.1. Сенсорная система зрения

Зрительная сенсорная система представляет собой совокупность структур, воспринимающих световую энергию в виде электромагнитного излучения с длиной волны 400—700 нм и дискретных частиц фотонов или квантов и формирующих зрительные ощущения. Посредством зрения поступает 80—90 % всей информации об окружающем мире.

Благодаря деятельности зрительной сенсорной системы человека различает освещенность предметов, их цвет, форму, величину, направление передвижения, расстояние, на которое они удалены от глаза и друг от друга. Все это позволяет оценивать пространство, ориентироваться в окружающем мире, выполнять различные виды целенаправленной деятельности.

Периферическим отделом зрительной сенсорной системы является орган зрения.

Орган зрения — глаз, включающий три различных в функциональном отношении компонента:

•глазное яблоко, в котором расположены световоспринимающий, светопреломляющий и светорегулирующий аппараты (рис. 15.1);

•защитные приспособления: наружные оболочки глаза (склера и роговица), слезный аппарат, веки, ресницы, брови;

•двигательный аппарат, представленный тремя парами глазных мышц (наружная и внутренняя прямые, верхняя

и нижняя прямые, верхняя и нижняя косые), которые иннервируются III (глазодвигательным), IV (блоковым)

иVI (отводящим) парами черепных нервов.

Кпроводниковому отделу зрительной сенсорной системы относят биполярные и ганглиозные клетки сетчатки, зрительные нервы, зрительные тракты, наружные коленчатые тела.

Центральный отдел зрительной сенсорной системы находится в затылочных долях коры больших полушарий головного мозга.

15.1.1.Рецепторный (периферический) отдел

Фоторецепторы расположены в сетчатке и подразделяются на палочковые и колбочковые нейросенсорные клетки, наружные сегменты которых имеют соответственно палочковидную

541