Normalnaya_fiziologia_V_P_Degtyarev

фичности — в зависимости от вида воспринимаемого раздражителя. Выделяют:

•механорецепторы, которые возбуждаются при их механической деформации; они расположены в коже, сосудах, внутренних органах, опорно-двигательном аппарате, слуховой и вестибулярной системах;

•хеморецепторы, воспринимающие химические изменения внешней и внутренней сред организма; к ним относятся вкусовые и обонятельные рецепторы, а также рецепторы, реагирующие на изменение состава крови,

лимфы, межклеточной и цереброспинальной жидкостей (изменение напряжения 02 и С02 , осмолярности и рН, уровня глюкозы и других веществ); такие рецепторы есть в слизистой оболочке языка и носа, каротидном и аортальном тельцах, гипоталамусе и продолговатом мозге;

•терморецепторы — воспринимают изменения температуры, подразделяются на тепловые и холодовые; находятся в коже, слизистых оболочках, внутренних органах, гипоталамусе, среднем, продолговатом мозге;

афоторецепторы в сетчатке глаза — воспринимают свет — электромагнитные колебания в определенном диапазоне частот;

•ноцицепторы, раздражителями для которых являются механические, термические и химические (гистамин, брадикинин, калий и др.) факторы, сопровождающие

повреждения. Повреждающие стимулы воспринимаются свободными нервными окончаниями, которые имеются в коже, мышцах, внутренних органах, сосудах, дентине и пульпе зуба. Возбуждение ноцицепторов сопровождается болевыми ощущениями.

По психофизиологическим критериям рецепторы подразделяются в соответствии с органами чувств и формируемыми ощущениями на зрительные, слуховые, вкусовые, обонятельные и тактильные.

По уровню возбудимости (чувствительности), который характеризуется порогом раздражения, выделяют низкопороговые, обладающие высокой чувствительностью (рецепторы прикосновения), высокопороговые, обладающие малой чувствительностью, реагирующие на раздражители очень большой, разрушающей силы (ноцицепторы).

По отношению к одной или нескольким модальностям: моно- и полимодальные. Мономодальные рецепторы преобразуют в нервный импульс энергию только одного вида раздражителя — светового, температурного и др. Полимодальные рецепторы могут преобразовывать в нервный импульс энергию нескольких видов раздражителей, например

522

механического и температурного, механического и химического.

По расположению в организме рецепторы делят на экстеро-

иинтерорецепторы. К экстерорецепторам относят рецепторы кожи, видимых слизистых оболочек, а также зрительные, слуховые, обонятельные, тактильные, температурные. К интерорецепторам относят рецепторы внутренних органов (висцерорецепторы), сосудов и ЦНС. Разновидностью интерорецепторов являются рецепторы опорно-двигательного аппарата (проприорецепторы) и вестибулярные рецепторы. Рецепторы, локализованные как в ЦНС (в продолговатом мозге), так

ив периферических структурах, например, хеморецепторы,

чувствительные к С02 , разделяют на центральные и периферические.

Эти группы рецепторов различаются не только топографически, но и по биохимическим свойствам. Так, у экстерорецепторов в большей степени выражена специфичность, т.е. высокая избирательная чувствительность к адекватным раздражителям. В связи с этим их относят в основном к мономодальным рецепторным аппаратам, т.е. приспособленным к восприятию раздражителей одной модальности. Большинство интерорецепторов являются полимодальными, т.е. способными реагировать на раздражители различного качества, например на механические и химические.

Условной можно считать классификацию рецепторов по характеру контакта со средой: контактные возбуждаются при непосредственном контакте с раздражителем (механорецепторы) и дистантные, получающие информацию от источника раздражения, расположенного на расстоянии от рецептора (обонятельные рецепторы).

По структурно-функциональной организации различают первичные и вторичные рецепторы (рис. 14.1). Первичные, или первично чувствующие, рецепторы представляют собой чувствительные окончания дендрита афферентного нейрона, поэтому их считают нейросенсорными. Тело нейрона расположено в спинномозговом ганглии или в ганглии черепных нервов. В первичном рецепторе раздражитель действует непосредственно на окончания сенсорного нейрона. Первичные рецепторы являются филогенетически более древними структурами, к ним относятся обонятельные, тактильные, температурные, болевые рецепторы и проприорецепторы. Во вторичных, или вторично чувствующих, рецепторах рецепторную функцию осуществляет специальная клетка, связанная с окончанием дендрита сенсорного нейрона специальным рецепторно-афферент- ным синапсом. Это, например, фоторецептор или вкусовая клетка. Рецепторы этого типа принято называть сенсорноэпителиальными.

523

14.2.1.2. Механизм возбуждения рецепторов

При действии стимула на воспринимающую структуру рецепторной клетки в белково-липидном слое мембраны происходит изменение пространственной конфигурации белковых рецепторных молекул. Это приводит к изменению проницаемости мембраны для определенных ионов, чаще всего для ионов натрия, но в последние годы открыта еще и роль калия в этом процессе. Возникают ионные токи, изменяется заряд мембраны и происходит генерация рецепторного потенциала (РП). Далее процесс возбуждения протекает в разных рецепторах по-разному {рис. 14.2). В первично чувствующих рецепторах, которые являются свободными («голыми») окончаниями чувствительного нейрона (обонятельных, тактильных, проприоцептивных), РП воздействует на соседние, наиболее чувствительные участки мембраны нервного волокна, где возникают потенциалы действия (ПД), которые далее в виде импульсов распространяются по нервному волокну. Преобразование энергии внешнего стимула в ПД в первичных рецепторах может происходить как непосредственно на мембране, так и при участии некоторых вспомогательных структур. Так, например, происходит в тельце Пачини. Рецептор здесь пред-

524

ставлен окончанием аксона, которое окружено соединительнотканной капсулой. При деформации капсулы тельца Пачини регистрируется РП, который преобразуется в импульсный ответ афферентного волокна в ближайшем перехвате Ранвье.

Во вторично чувствующих рецепторах, которые представлены специализированными клетками (зрительные, слуховые, вкусовые, вестибулярные), РП приводит к выделению медиатора из пресинаптического отдела рецепторной клетки в синаптическую щель рецепторно-афферентного синапса. Этот медиатор воздействует на постсинаптическую мембрану чувствительного нейрона, вызывает ее деполяризацию и образование постсинаптического потенциала, который называют генераторным потенциалом (ГП). Таким образом, у вторично чувствующих рецепторов локальная деполяризация возникает дважды: в рецептирующей клетке и в сенсорном нейроне. ГП, воздействуя на внесинаптические участки мембраны чувствительного нейрона, обусловливает генерацию ПД. ГП может быть как де-, так и гиперполяризационным и соответственно вызывать возбуждение или тормозить импульсный ответ афферентного волокна. У первично чувствующих рецепторов рецепторный потенциал является и генераторным.

525

Рецепторный и генераторный потенциалы — это биоэлектрические процессы, которые обладают свойствами местного (локального) ответа: распространяются с декрементом, т.е. с затуханием; имеют градуальный характер, так как их величина зависит от силы раздражения — подчиняются «закону силы»; способны суммироваться при применении быстро следующих друг за другом раздражений; амплитуда потенциалов зависит от скорости нарастания амплитуды стимула во времени.

14.2.2.Проводниковый отдел сенсорных систем

Проводниковый отдел включает афферентные проводники, периферические и промежуточные нейроны стволовых и подкорковых структур ЦНС. Проводниковый отдел обеспечивает проведение возбуждения от рецепторов в кору большого мозга и частичную переработку информации.

В проводниковом отделе происходит взаимодействие по механизму конвергенции афферентных возбуждений, поступающих от различных рецепторов, что обеспечивает взаимодействие различных сенсорных систем. Здесь же осуществляется связь с эфферентными системами, что обеспечивает формирование ряда безусловных рефлексов, замыкающихся на подкорковом уровне.

Проведение возбуждения в этом отделе сенсорных систем характеризуется рядом особенностей.

Многоуровневость обусловлена наличием нескольких уровней локализации нервных клеток, входящих в проводниковый отдел. Первый нейрон — сенсорный, расположен в сенсорных ганглиях (ганглионарные нейроны, псевдоуниполярные нейроны). Дендрит такого нейрона идет на периферию, к рецепторам, а аксон передает возбуждение от тела клетки в ЦНС. Нейроны последующих уровней располагаются в спинном или в продолговатом мозге (для черепных нервов) и в зрительном бугре.

Функционально нейроны каждого уровня конкретной сенсорной системы делятся на 2 типа. Транзитные нейроны связаны с нейронами более высокого уровня этой же сенсорной системы. Они играют роль промежуточного звена в процессе обработки информации. Выходные нейроны отдают аксоны в другие отделы нервной системы. Они представляют последнее звено в афферентной части дуги различных безусловных рефлексов, т.е. участвуют в использовании сенсорной информации для самой разнообразной деятельности. Такая струк- турно-функциональная особенность обеспечивает тщательный анализ информации на различных уровнях, быструю реакцию на простые сигналы (безусловные рефлексы), взаимодействие сенсорных систем и синтез информации.

526

Многоканальность проведения одной и той же информации обусловлена тем, что клетки каждого уровня переключения афферентных путей связаны с множеством клеток следующего уровня, т.е. имеет место наличие нескольких параллельных каналов. При этом каждый канал обеспечивает передачу информации и ее переработку. Такой принцип избыточности дает возможность сенсорным системам проводить более точный и детальный анализ информации и создает большую надежность в работе сенсорных систем.

Наличие «сенсорных воронок», т.е. неравного количества сенсорных элементов в соседних уровнях проводникового отдела. По организации различают суживающиеся (конвергирующие) и расширяющиеся (деконвергирующие) воронки. Так, в сетчатке глаза насчитывается 130 млн фоторецепторов, а в слое ганглиозных клеток нейронов в 100 раз меньше. Это пример суживающейся воронки, физиологический смысл которой — уменьшение избыточности информации. На следующих уровнях зрительной сенсорной системы формируется расширяющаяся воронка. Число нейронов в первичной проекционной области коры в тысячи раз больше, чем ганглиозных клеток сетчатки. Это обеспечивает более сложный и дробный анализ признаков воспринимаемого объекта на корковом уровне.

Наличие специфических и неспецифических путей. В различных сенсорных системах соотношение этих путей различно. Специфический путь начинается от рецепторных структур, в большей мере тактильной, проприоцицептивной, слуховой, зрительной и вкусовой сенсорных систем. Отсюда возбуждение проводится преимущественно по миелиновым волокнам Аа, Ар и частично по волокнам Ау и С. Переключение афферентной импульсации происходит в специфических ядрах таламуса: от зрительных сенсорных систем в латеральных коленчатых телах, от слуховых в медиальных коленчатых телах, от тактильной проприорецептивной (двигательной), вкусовой в вентральных задних ядрах таламуса. В стволе мозга специфические сенсорные пути проходят в составе медиального (зрительного) и латерального (слуховой) лемниска.

Такие структурные особенности специфического пути обусловливают функциональные его особенности: быструю передачу информации, точную топографическую проекцию рецепторного отдела в ядрах таламуса и первичной сенсорной коре, точное восприятие места раздражителя, чему способствуют малые рецептивные поля этих сенсорных отделов, и сохранение модальности сигнала. Кроме того, в специфическом пути проводникового отдела происходит анализ свойств раздражителя.

Неспецифический путь хорошо выражен в болевой и температурной сенсорных системах. От рецепторов возбуждение

5 2 7

проводится преимущественно тонкими миелиновыми Ау и немиелиновыми волокнами типа С. Переключение афферентной ямпульсации происходит в неспецифических ядрах таламуса (медиальных и интраламинарных). Неспецифический путь организуется с участием нейронов ретикулярной формации. К этим же структурам конвергируют и другие афферентные возбуждения, что обеспечивает взаимодействие афферентных систем. Однако при этом афферентные возбуждения теряют свои специфические свойства (сенсорную модальность). Проведение возбуждения по тонким волокнам и наличие большого количества си на пти чес к их переключений обусловливают медленное проведение возбуждения. Сенсорные нейроны имеют большие рецептивные поля. Анализ свойств раздражителя и его локализация выражены слабо. Для нейронов неспецифического пути характерна полимодальность, например, в неспецифических ядрах таламуса. Этот путь имеет хорошо выраженные связи с гипоталамусом, с отделами лимбической системы, с подкорковыми двигательными ядрами. Все это обеспечивает вегетативный, двигательный и эмоциональный компоненты сенсорных реакций.

Кроме специфических и неспецифических путей существуют ассоциативные пути, которые идут от ассоциативных ядер таламуса в ассоциативные области коры большого мозга. Эта таламокортикальная ассоциативная система обеспечивает, в частности, моносенсорную оценку биологической значимости стимула.

Наличие аппаратов настройки. В каждой сенсорной системе имеются нейроны, которые ответственны за так называемые возвратные рефлексы, контролирующие собственную активность этой системы. Описано два основных типа таких рефлексов. Первый тип — это рефлексы настройки. Их назначение — приспосабливать рецепторы данной сенсорной системы для наилучшего и активного реагирования на раздражители. Нейроны, вызывающие рефлексы настройки, расположены на различных уровнях сенсорной системы. Наличие таких нейронов является нейрофизиологической основой процессов избирательного восприятия информации из окружающего мира.

Второй тип возвратных рефлексов — это рефлексы ограничения (фильтрации) притока сенсорной информации как на уровне ядер переключения, так и на периферии, что устраняет избыточность информации.

Некоторая степень «фильтрации» обусловлена также ограниченными возможностями органов чувств. Так, например, ухо человека не реагирует на звуки частотой выше 20 кГц, глаз «отфильтровывает» инфракрасные и ультрафиолетовые части спектра и др.

528

Перечисленные выше особенности проведения возбуждения лежат в основе реализации на этом уровне сенсорных систем следующих функций:

•контроль за прохождением и ограничение объема поступающей информации по данному каналу за счет отрицательных обратных связей, формирующих пре- и постсинаптические процессы торможения в сенсорных путях;

•усиление процессов возбуждения от рецепторных полей за счет контактов каждого первичного сенсорного волокна

снесколькими сенсорными нейронами;

•фильтрация информации за счет конвергенции несколь-

ких первичных сенсорных волокон к одному сенсорному нейрону;

• дублирование информации, обеспечение надежности при ее передаче благодаря дивергенции и конвергенции возбуждений от первичных сенсорных волокон к сенсорным нейронам;

•перекодирование информации за счет работы собственных механизмов кодирования различных уровней сенсорных систем, а также за счет влияний иных потоков информации (от мотивационных и эмоциогенных зон мозга, аппаратов памяти и др.);

•абстрагирование информации, т. е. выделение какого-ли- бо важного признака раздражения за счет процессов латерального торможения.

14.2.3.Центральный (корковый) отдел

сенсорных систем

Центральный отдел сенсорных систем представлен корой большого мозга. В соответствии с цитоархитектоническими и нейрофизиологическими данными выделяют проекционные (первичные и вторичные) и ассоциативные (третичные) зоны коры. Возбуждение от соответствующих рецепторов поступает в первичные зоны по быстропроводящим специфическим путям, тогда как активация вторичных и третичных (ассоциативных) зон происходит по полисинаптическим неспецифическим ассоциативным путям. Корковые проекции сенсорных систем имеют топический принцип организации.

Первичные и вторичные проекционные зоны окружены ассоциативными (или третичными) корковыми зонами той же сенсорной системы. Примером двойственной проекции в коре большого мозга может служить представительство вкусовой сенсорной системы. Ее первичная корковая проекция представлена в орбитальной области коры, так как именно здесь при раздражении рецепторов языка вызванные ответы

529

возникают с самым коротким латентным периодом и имеют самую высокую амплитуду. Вторичной проекционной областью коры вкусовой сенсорной системы является соматосенсорная область. Здесь вызванные ответы возникают значительно позже, чем в орбитальной области, и амплитуда их меньше. Объем корковой проекции пропорционален плотности рецепторов. Благодаря этому, например, центральная ямка сетчатки в корковой проекции представлена большей площадью, чем периферия сетчатки.

Нейроны первичных проекционных зон обладают высокой специфичностью. Они избирательно реагируют на определенные признаки раздражителей, например на оттенки цвета, направление движения, характер линий. Раздражение первичных зон слабым электрическим током, например, зрительной коры, вызывает появление элементарных зрительных ощущений в виде «фотопсий» — светящихся точек, языков пламени, цветовых пятен. Эти явления возникают в строго определенных участках зрительного поля: раздражение правой затылочной области ведет к возникновению «фотопсий» в левой и наоборот.

В первичной проекционной зоне коры было выделено 3 важных функциональных типа корковых нейронов — простые, сложные и сверхсложные клетки, избирательно реагирующие лишь на определенные параметры стимула.

Простая клетка зрительной области коры (детектор простых признаков) реагирует только на одну определенную ориентацию темной или светлой полоски. Сложные нейроны получают информацию, обработанную простыми клетками, поэтому они способны выявлять и более сложные признаки раздражителя. Например, сложные нейроны реагируют на ориентацию раздражителя независимо от его положения в поле зрения. Сверхсложные нейроны получают информацию, обработанную сложными. Поэтому они реагируют на еще более сложные сигналы, например две пересекающиеся прямые линии, «углы», темные и светлые полосы. Среди сложных и сверхсложных нейронов особое место занимают так называемые гностические нейроны, которые обеспечивают узнавание комплекса признаков раздражителя, например узнавание лица с одного взгляда, знакомого голоса, запаха, характерного жеста. Наличие гностических нейронов обеспечивает главную функцию восприятия — выявление сигнального (смыслового) значения раздражителя, а не только его физических свойств.

Для вторичных проекционных зон характерно увеличение количества полимодальных нейронов. Их взаимодействие со специфическими нейронами делает возможным определение сложных признаков раздражителей, формирование модально специфических ощущений.

530

В третичных проекционных зонах, которые по своей сути являются зонами «перекрытия» корковых отделов различных сенсорных систем, происходит интеграция афферентных одномодальных, разномодальных и неспецифических потоков информации на полимодальных нейронах. При раздражении вторичных и третичных отделов коры возникают не элементарные зрительные ощущения, а сложные образы. Так, например, при раздражении третичных зон зрительной коры появляются зрительные образы цветов, животных, знакомых лиц. Иногда в памяти всплывают сложные бытовые сцены, пережитые пациентом. Эти образы не привязаны к определенному участку зрительного поля и носят не «топический», а смысловой характер, отражая прежний зрительный опыт субъекта.

Третичные зоны формируются только у человека и созревают позже, чем все остальные зоны — лишь к 7-летнему возрасту.

Нейроны коры образуют так называемые колонки — функциональные единицы коры, организованные в вертикальном направлении. Колонка имеет диаметр около 500 мкм. Ее размер определяется зоной распределения горизонтальных ветвлений дендритов клеток четвертого слоя коры, с которыми контактируют волокна, приносящие информацию в кору. Соседние колонки имеют взаимосвязи, организующие участие множества колонок в осуществлении той или иной реакции. Возбуждение одной из колонок приводит к торможению соседних.

В функциональном отношении организация сенсорных систем подчиняется нескольким принципам.

Принцип иерархической организации, характерный для центральной нервной системы в целом, предусматривает отношения субординации и соподчинения в сенсорных системах. Субординация проявляется в виде регулирующих и управляющих влияний выше расположенных нервных центров на ниже расположенные. Соподчинение заключается в том, что выше лежащие структуры активируются возбуждениями от ниже расположенных образований, а последние подчиняются вышележащим.

Принцип убывающей специфичности означает, что организация вторичных и ассоциативных отделов коры теряет характер соматотопической проекции соответствующих рецепторов, свойственной первичным проекционным зонам, а их нейроны теряют свою специфичность.

Так, поражение первичных зон зрительной коры обоих полушарий приводит к полной слепоте. Поражение вторичных полей зрительной коры вызывает нарушение интегрального восприятия целых зрительных комплексов, делает невозможным объединение отдельных впечатлений в целостные образы, нарушает узнавание реальных предметов и их изображений.

531