Normalnaya_fiziologia_V_P_Degtyarev

13.5.5. Роль почек в регуляции минерального обмена в тканях зубов

Главным компонентом минеральной фазы твердых тканей зубов является ГАП (гидроксиапатит). В ионной решетке гидроксиапатита доминирующую долю составляют ионы фосфата и кальция.

Почки принимают участие в поддержании оптимального уровня кальция и фосфата в крови, изменяя их выведение с мочой. Так, действие паратгормона (ПТГ) направлено на сохранение кальция в организме и увеличение его концентрации в крови. При понижении уровня кальция в крови, что может наблюдаться при нарушении всасывания кальция в кишечнике, возрастает выделение ПТГ. Паратгормон увеличивает мобилизацию кальция из костной ткани и повышает реабсорбцию кальция дистальными канальцами почек. Как в проксимальных, так и в дистальных канальцах почки обнаружены специфические рецепторы ПТГ. Однако действие ПТГ на экскрецию кальция в основном обусловлено увеличением реабсорбции этого иона в дистальных канальцах. Наряду с реабсорбцией кальция ПТГ ингибирует реабсорбцию фосфата в плазме крови, способствуя еще большей иммобилизации кальция из костей. Таким образом, влияя на почечные канальцы, ПТГ усиливает свое собственное влияние на кости.

Еще одно влияние ПТГ на обмен кальция и фосфора связано с увеличением образования витамина D3 в почках, который повышает всасывание кальция в кишечнике. Кроме того, витамин D3 увеличивает реабсорбцию фосфата в почках, непосредственно воздействуя на почечные канальцы; при этом реабсорбция кальция тоже увеличивается. Таким образом, действие витамина D3 на почки направлено на обеспечение и сохранение непрерывного притока в организм минеральных веществ для отложения в костях, а таюке в зубах.

13.6. Регуляция мочеобразовательной функции почек

Нервная регуляция. Почки являются одним из важных эффекторных органов в системе рефлексов, регулирующих постоянство внутренней среды организма. Нервная система оказывает влияние на все процессы мочеобразования — фильтрацию, реабсорбцию и секрецию. Раздражение симпатических волокон приводит к сужению кровеносных сосудов почек. Сужение приносящих артериол сопровождается уменьшением давления крови в клубочках и уменьшением величины фильтрации. При сужении выносящих артериол фильтрационное давление повышается и фильтрация увеличивается. Симпатические влияния стимулируют реабсорбцию

512

Na+. Болевые раздражения приводят к рефлекторному уменьшению мочеотделения вплоть до полного прекращения мочеобразования. Это явление получило название болевой анурии. Механизм болевой анурии заключается в том, что в результате чрезмерной активации симпатической нервной системы при болевых воздействиях и секреции адреналина надпочечниками наступает спазм приносящих артериол, что приводит к резкому снижению клубочковой фильтрации. Помимо этого, в результате активации ядер гипоталамуса увеличивается секреция АДГ, который усиливает реабсорбцию воды и тем самым уменьшает диурез.

Парасимпатические влияния активируют реабсорбцию глюкозы и секрецию органических кислот.

Изменение мочеотделения может быть вызвано условнорефлекторно, что свидетельствует о влиянии на деятельность почек высших отделов ЦНС, в том числе и коры головного мозга.

Гуморальная регуляция. Гуморальному механизму регуляции деятельности почек принадлежит ведущая роль. В целом перестройка уровня функционирования почек, приспособление к непрерывно меняющимся условиям существования организма определяется преимущественно влияниями на гломерулярный и канальцевый аппараты почек гормонов — АДГ, альдостерона, паратгормона, тироксина и многих других. Из них наиболее важными являются первые два.

Антидиуретический гормон, как уже отмечалось выше, усиливает реабсорбцию воды и тем самым уменьшает диурез, что имеет важное значение для поддержания константы осмотического давления крови. При повышении осмотического давления повышается секреция АДГ, и это приводит к отделению концентрированной мочи, что освобождает организм от избытка солей с минимальными потерями воды. Уменьшение осмотического давления крови приводит к снижению секреции АДГ и, следовательно, к выделению менее концентрированной мочи и освобождению организма от излишков воды. При уменьшении секреции АДГ стенки дистальных отделов нефрона становятся практически полностью непроницаемыми для воды, и большое количество ее выводится с мочой; при этом диурез может возрасти до 20 л в сутки. Такое состояние называется несахарным диабетом (несахарное мочеизнурение). Уровень секреции АДГ зависит не только от активности осморецепторов, но и от активности волюморецепторов, которые реагируют на изменение объема внутрисосудистой и внеклеточной жидкости.

Под действием альдостерона увеличивается реабсорбция Na+ и секреция К+ клетками почечных канальцев, уменьшается реабсорбция Са2+ и Mg2t в проксимальных отделах нефрона.

513

13.7. Мочеиспускание и его регуляция

Процесс выведения мочи — это жизненно важный результат деятельности организма, который включает последовательные процессы поступления мочи из почек в почечные лоханки и далее через мочеточники в мочевой пузырь. В эти же процессы включается наполнение мочевого пузыря и выведение мочи из организма.

Мочевой пузырь представляет собой полый гладкомышечный орган. Сначала моча по мочеточникам порционно поступает в мочевой пузырь благодаря их перистальтическим сокращениям. В месте вхождения мочеточников формируется своеобразный клапан, который препятствует обратному выходу мочи из мочеточников в мочевой пузырь. В месте выхода из мочевого пузыря расположены два сфинктера. Первый образован гладкомышечными волокнами, второй — поперечнополосатыми. При пустом мочевом пузыре оба сфинктера сокращены и закрывают выход из мочевого пузыря. При достижении критического уровня объема мочи в пузыре (у человека в пределах 250—300 мл) напряжение мышечной стенки резко нарастает. Давление в мочевом пузыре повышается до 15—16 мм вод. ст., и возникает позыв к мочеиспусканию.

В формировании позыва к мочеиспусканию участвует мощный поток афферентных импульсов от баро- и механорецепторов мочевого пузыря. Возбуждение достигает центров мочеиспускания, которые расположены на уровне II—III поясничных и II—IV крестцовых сегментов спинного мозга, гипоталамических структур и коры большого мозга. Вовлечение коры определяет субъективное ощущение позыва к мочеиспусканию и его осознание.

Импульсы из спинномозговых центров распространяются к мочевому пузырю через симпатические и парасимпатические нервные волокна. Симпатические нервные волокна, иннервирующие мочеточники, мочевой пузырь и его внутренний сфинктер, усиливают перистальтику мочеточника, тормозят тонические сокращения гладких мышц и повышают тонус мочевого пузыря, создавая наилучшие условия для его заполнения. Наружный сфинктер мочеиспускательного канала иннервируется соматическими волокнами ветви полового нерва.

Мочеиспускание — сложный рефлекторный акт, который осуществляется сокращением гладких мышц стенок мочевого пузыря и одновременным расслаблением обоих сфинктеров — мочевого пузыря и мочеиспускательного канала. При этом имеет значение скорость наполнения мочевого пузыря: при медленном его наполнении рецепторы стенок пузыря адаптируются к повышению и их чувствительность уменьшается. При быстром наполнении рефлекторное сокращение

514

пузыря может наступить при более низких величинах давления. В зависимости от условий жизни и работы мочевой пузырь обычно «привыкает» к более или менее значительному наполнению и его рецепторы не сигнализируют о каком-либо дискомфорте вследствие их адаптации к растяжению стенок.

13.8. Выделительная функция других органов

Выделительная функция желудочно-кишечного тракта, помимо удаления непереваренных остатков пищи, реализуется путем экскреции различных веществ пищеварительными железами — слюнными, желудочными, кишечными, а также поджелудочной железой и печенью. Участвует в этом процессе и слизистая оболочка всего пищеварительного канала. Так, например, со слюной удаляются азотистые шлаки, особенно при нарушении выделительной функции почек. При нарушении тканевого дыхания недоокисленные продукты сложных органических веществ также появляются в слюне. При отравлениях у больных с симптомами уремии наблюдается гиперсаливация (усиленное слюноотделение), которую в определенной степени можно рассматривать как дополнительный выделительный механизм.

Через слизистую оболочку желудка выделяются некоторые красители, например метиленовый синий или конгорот. Эта особенность слизистой оболочки желудка в сочетании с эндоскопией используется для диагностики его заболеваний. Кроме того, через слизистую оболочку желудка удаляются соли тяжелых металлов, лекарственные и другие вещества. Поджелудочная железа и кишечные железы также могут экскретировать пурины и лекарственные вещества, соли тяжелых металлов.

Выделительная функция легких. Через легкие с выдыхаемым воздухом удаляются такие конечные продукты, как С02 и водяные пары, а также большинство ароматических эфиров. Через легкие удаляются также сивушные масла, что используется для диагностики алкогольного опьянения. Небольшое количество веществ удаляется со слизью дыхательных органов.

Выделительная функция кожи осуществляется ее железами — сальными, молочными, потовыми. Сальные железы при нормальном функционировании организма не выделяют в большом количестве конечных продуктов обмена. Их секрет служит для смазывания кожи жиром. Выделительная функция молочных желез проявляется в период лактации. При попадании в организм матери токсичных и лекарственных веществ, эфирных масел, алкоголя, наркотиков они выделяются с молоком и оказывают вредное действие на организм ребенка.

515

Г л а в а 14 ФИЗИОЛОГИЯ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ

Постоянный приток информации из внешней и внутренней среды является обязательным условием приспособления организма к среде обитания, формирования адекватного адаптивного поведения. С усложнением строения организма растет вероятность нарушения деятельности его систем за счет влияний окружающей среды. Чем сложнее строение организма, тем шире репертуар его адаптивных реакций. Вместе с тем возрастает и необходимость оценки состояния внутренней среды организма. Необходимость поддержания гомеостаза требует постоянного притока информации; поставляют эту информацию сенсорные системы.

Сенсорные системы — совокупность специализированных периферических (рецепторных) и центральных структур нервной системы, обеспечивающих трансформацию энергии раздражителя в нервный процесс, передачу информации в высшие отделы ЦНС, ее восприятие и анализ, а также настройку отдельных составляющих системы в соответствии с потребностями организма.

Результатом работы сенсорных систем является идентификация, классификация и опознание раздражителя. Эти процессы осуществляются с участием высших отделов мозга, так как связаны с анализом и синтезом сведений о сигнале.

Любой раздражитель многогранен. Различные его характеристики воспринимаются нашими органами чувств, реагирующими на какое-то одно качество сигнала, поэтому раздражитель перестает существовать как единое целое, предстает в виде комплекса различных признаков. В результате их оценки мозгом возникает определенное ощущение формы, цвета, температуры, запаха и других свойств раздражителя. Такое разделение раздражителей внешней или внутренней среды организма на составные признаки, происходящее при восприятии, называется физиологическим анализом.

Процессы синтеза информации о различных свойствах и качествах раздражителя, происходящие в высших отделах ЦНС, приводят к формированию нервной модели стимула. Эта нервная модель хранится в аппаратах долговременной памяти. Информация о реально действующем раздражителе сопоставляется с нервной моделью, с генетически заложенной информацией или другими нервными моделями стимулов. На этой основе формируется образ действующего раздражителя. Конечной и наиболее сложной операцией является опознание раздражителя. Оно заключается в отнесении образа раздражителя к определенному классу объектов или явлений, с которым ранее встречался организм. Опознание завершается

5 1 7

принятием решения о том, с каким объектом или ситуацией встретился организм. Результатом этих процессов является восприятие, т.е. осознание того, с чем именно встретился организм.

В процессах формирования приспособительного поведения роль сенсорных систем исключительно велика. Они являются источником нескольких потоков афферентных возбуждений, имеющих конкретное функциональное значение не по сенсорной модальности, а по их роли в организации внутримозговых процессов формирования поведения.

•Обстановочная афферентация складывается из воздействий всей совокупности факторов, образующих конкретную обстановку, на фоне которой развертывается целенаправленный поведенческий акт. Она придает специфику будущему поведению, участвуя в организации состояния готовности (предпусковой интеграции) к действию в конкретной обстановке.

•Пусковая афферентация возникает при действии стимула, после которого осуществляется поведенческий акт. По своей природе это может быть как условный, так и безусловный стимул.

•Обратная афферентация приносит в структуры мозга информацию об успешном достижении результатов целенаправленного поведения, а также о поддержании постоянства внутренней среды. Санкционирующая обратная афферентация служит основой для закрепления наиболее успешных поведенческих актов.

14.1.Общие принципы работы сенсорных систем

Учение о сенсорных системах исходит из представления об анализаторах, которое было введено в 1909 г. И.П. Павловым при исследовании высшей нервной деятельности.

Анализатор — совокупность центральных и периферических образований, воспринимающих изменения внешней и внутренних сред организма и обеспечивающих возникновение ощущений.

Понятие сенсорные системы заменило понятие анализатор,

включив механизмы регуляции активности различных его отделов с помощью обратных связей.

Наряду с этим в физиологии и медицине используют понятие органа чувств как периферического образования, воспринимающего и частично анализирующего факторы окружающей среды. Главной частью органа чувств являются рецепторы, снабженные вспомогательными структурами, обеспечивающими оптимальное восприятие раздражителя. Так, орган зрения — глазное яблоко, включает сетчатую оболочку, в со-

518

ставе которой имеются зрительные рецепторы, и ряд вспомогательных структур: роговицу, хрусталик, стекловидное тело. Орган слуха, кроме спирального (кортиева) органа и его волосковых (рецепторных) клеток, имеет также ряд вспомогательных структур наружного, среднего и внутреннего уха.

При непосредственном воздействии факторов окружающей среды на сенсорные системы возникают ощущения, которые представляют собой субъективное отражение свойств предметов объективного мира. Ощущение сопровождается осознанием поступающей информации. Вместе с тем не каждое воздействие на сенсорные системы осознается. В таких случаях анализ информации осуществляется на подсознательном уровне. Особенностью ощущений является их модальность, т.е. совокупность однотипных ощущений, обеспечиваемых активацией какой-либо одной сенсорной системы. Внутри каждой модальности в соответствии с видом (качеством) сенсорного впечатления можно выделить разные качества, или валентности. Модальностями являются, например, зрение, слух, вкус. Качественные типы модальности, т.е. валентности — для зрения это различные цвета, для вкуса — ощущение кислого, сладкого, соленого, горького.

Восприятие в условиях целенаправленной приспособительной деятельности организма обеспечивает акцептор восприятия — совокупность периферических и центральных структур, деятельность которых с участием процессов «настройки» за счет обратных связей направлена на активный и избирательный поиск информации, необходимой для удовлетворения доминирующей мотивации. Восприятие в этом случае осуществляется по механизму акцепции в отличие от процесса рецепции, который осуществляется только на уровне рецепторов.

14.2. Структурно-функциональная организация сенсорных систем

Традиционно в соответствии с представлениями И.П. Павлова в состав сенсорных систем включают три отдела: периферический, проводниковый и центральный (корковый).

14.2.1.Периферический отдел сенсорных систем

Периферический отдел представлен рецепторами, назначение которых — восприятие и первичный анализ изменений внешней и внутренней сред организма. В рецепторах происходит трансформация энергии раздражителя в нервный процесс, а также усиление сигнала за счет внутренней энергии метаболических процессов.

5 1 9

Рецепторы обладают высокой возбудимостью (чувствительностью). Они способны реагировать на очень малые по интенсивности параметры адекватного раздражителя. Например, для возбуждения фоторецепторов сетчатки глаза достаточно нескольких квантов света, обонятельные рецепторы информируют организм о появлении в атмосфере единичных молекул пахучих веществ.

Для рецепторов характерна специфичность (модальность), т.е. способность воспринимать определенный вид раздражителя, к взаимодействию с которыми они приспособились в процессе эволюции (адекватные раздражители). На этом свойстве основан первичный анализ. Так рецепторы зрительной сенсорной системы приспособлены к восприятию света, а слуховые рецепторы — звука.

Существует специализация рецепторов, которая проявляется в особенностях реагирования на раздражения. Некоторые из них возбуждаются только в момент включения раздражителя — «оп-рецепторы», другие — только в момент выключения раздражителя — «off-рецепторы», а третьи реагируют в течение всего времени действия раздражителя — «on-off-pe- цепторы». Кроме того, имеются рецепторы, реагирующие на перемещение раздражителя, на разные цвета и др.

Рецепторы обладают свойством адаптации, которое заключается в изменении возбудимости при длительном действии раздражителя. По скорости адаптации рецепторы делят на 3 группы: быстро адаптирующиеся (фазные), медленно адаптирующиеся (тонические) и смешанные (фазнотонические), адаптирующиеся со средней скоростью. Примером быстро адаптирующихся рецепторов являются рецепторы вибрации (тельца Пачини) и прикосновения (тельца Мейснера). К медленно адаптирующимся рецепторам относятся проприорецепторы, рецепторы растяжения легких, болевые рецепторы. Со средней скоростью адаптируются фоторецепторы сетчатки, терморецепторы кожи.

Адаптация может проявляться:

•в понижении возбудимости рецептора — десенсибилизации;

•в повышении возбудимости рецептора — сенсибилизации.

Процессы адаптации в рецепторах могут определяться внешними и внутренними факторами. В качестве внешнего фактора в механизме адаптации могут выступать свойства вспомогательных структур. Так, например, причиной быстрой адаптации телец Пачини являются свойства капсулы рецептора, которая передает к нервному окончанию лишь динамическую составляющую механического раздражителя — изменение давления. Статическая составляющая — постоян-

5 2 0

ное давление — к рецептирующей части нервного волокна не передается. Удаление капсулы рецептора приводит к генерации рецепторного потенциала в течение длительного действия постоянного раздражителя.

Внутренние факторы механизма адаптации связаны с изменениями взаимовлияния физико-химических процессов в самом рецепторе. Например, выявлено различие в наборе натриевых и калиевых каналов в быстро и медленно адаптирующихся рецепторах. Важную роль в явлениях адаптации играют эфферентные влияния от нервных центров.

Существенную роль в изменении возбудимости рецепторов играют и метаболические процессы в ткани, окружающей рецепторные структуры. Так, например, при действии повреждающих раздражителей в тканях образуются простагландины, которые сенсибилизируют нервные окончания к действию повреждающего агента.

Рецепторы обладают способностью к ритмической генерации импульсов возбуждения в ответ на однократное действие раздражителя. В основе этого свойства лежит длительность рецепторного или генераторного потенциалов: чем длительнее эти потенциалы, тем больше будет генерировано импульсов.

Врецепторах происходит преобразование энергии стимула

внервный импульс, т.е. первичное кодирование информации, преобразование информации в сенсорный код.

Большая часть рецепторов обладает так называемой фоновой активностью, т.е. в них возникает возбуждение в отсутствие каких-либо раздражителей. Изменение реакции при действии стимулов называется вызванной активностью.

Часть рецепторной поверхности, от которой сигнал получает одно афферентное волокно, называется его рецепторным полем. Рецепторные поля могут иметь различное количество рецепторных образований (от 2 до 30 и более), среди которых есть рецептор — «лидер». Рецепторные поля могут перекрывать друг друга. Последнее обеспечивает большую надежность выполнения функции и играет существенную роль в механизмах компенсации.

Свойства рецепторов в определенных пределах могут изменяться. Эти изменения могут быть обусловлены взаимовлияниями рецепторов и рецепторных полей, взаимодействием раздражителя и рецептора, а также эфферентными влияниями высших уровней сенсорных систем.

14.2.1.1. Классификация рецепторов

Рецепторы характеризуются большим разнообразием. Их классификация осуществляется по ряду критериев. Центральное место занимает деление рецепторов по критерию специ-

521