Normalnaya_fiziologia_V_P_Degtyarev

содержат 3 типа гландулоцитов. Главные гландулоциты продуцируют предшественники протеолитических ферментов пепсиногены; париетальные гландулоциты (обкладочные клетки) синтезируют и выделяют соляную кислоту; мукоциты (добавочные клетки) выделяют мукоидный секрет. В силу различия в строении фундальных и пилорических желез они продуцируют сок разного состава. Сок фундального отдела желудка содержит пепсиногены, много соляной кислоты; такой сок играет ведущую роль в желудочном пищеварении.

Впилорическом отделе железы практически не имеют обкладочных клеток. Сок пилорического отдела содержит мало ферментов, много слизи, мало соляной кислоты.

Кардиальные железы — трубчатые железы, состоящие в основном из клеток, продуцирующих слизь.

Всостав желудочного сока входят органические вещества: пепсин, гастриксин, реннин, лизоцим, муцин, мукоиды, аминокислоты, мочевина, мочевая кислота; неорганические вещества: соляная кислота, хлориды, сульфаты, фосфаты, бикарбонаты, натрий, калий, кальций, магний. Желудочный сок имеет кислую реакцию, его рН равен 1,5—1,8.

Главный ферментативный процесс в желудке заключается в начальном расщеплении белков до альбумоз и пептонов. Основными ферментами, которые гидролизуют белки, являются пепсины. Главные гландулоциты желудочных желез синтезируют и выделяют пепсиногены двух групп. Пепсиногены 1-й группы (их 5) образуются в железах свода желудка, а 2-й группы (их 2) — в железах пилорической части желудка. Пепсиногены 1-й и 2-й групп активируются соляной кислотой и таким образом образуется несколько пепсинов. Из пепсиногенов 1-й группы образуются пепсины, которые гидролизуют белки с максимальной скоростью при рН 1,5— 2,0. Из пепсиногенов 2-й группы образуется другой протеолитический фермент, близкий к пепсинам, — гастриксин, гидролизующий белки при рН 3,2—3,5. Возможность пепсинов активно функционировать при различных значениях рН обеспечивает гидролиз белков в различных слоях химуса. Соотношение содержания пепсина и гастриксина в желудочном соке человека колеблется от 1:2 до 1:5. Эти ферменты различаются действием на разные виды белков. Так, пепсин В (желатиназа) разжижает желатин, расщепляет белки соединительной ткани. Пепсин D (химозин, реннин) створаживает молоко в присутствии солей кальция, расщепляя казеин молока.

В желудочном соке содержится фермент липаза, но она мало активна и гидролизует только эмульгированные жиры грудного молока. В желудке нет секреторных клеток, вырабатывающих липазу. Считают, что она секретируется (рекреци-

430

руется) железами желудка из крови, куда она попадает из поджелудочной железы. Кроме этого, жиры грудного молока перевариваются в желудке поступающей в составе слюны липазой, которая секретируется железами Эбнера, расположенными в основании языка. У детей желудочная липаза расщепляет 50—60 % жира молока при рН 5,9—7,9; у взрослых людей ее мало.

Лизоцим желудочного сока (мурамидаза) обладает антибактериальным действием.

Важной составной частью желудочного сока являются мукоиды (желудочная слизь), продуцируемые мукоцитами желудочных желез, которые покрывают слизистую оболочку желудка по всей поверхности и предохраняют ее от механических повреждений и от самопереваривания. Вместе со слизью продуцируется анион НСО^, в комплексе с которым и создастся мукозо-бикарбонатный барьер, защищающий слизистую оболочку желудка от аутолиза под воздействием соляной кислоты и пепсинов. К числу мукоидов желудка относится гастромукопротеид (внутренний фактор Кастла), присутствие которого необходимо для всасывания из пищи витамина В12. Данный мукоид в желудке соединяется с витамином В12, что предохраняет последний от расщепления в кишечнике. В тощей кишке на мембране эпителиоцитов имеются рецепторы к внутреннему фактору. При взаимодействии комплекса «внутренний фактор + В12» с рецепторами витамин В12 отщепляется и всасывается.

Сиаломуцины, входящие в состав слизи, способны нейтрализовать вирусы и препятствуют вирусной гемагглютинации. Слизистый барьер повреждается при высокой концентрации в содержимом желудка соляной кислоты, а также алифатическими кислотами (уксусная, масляная, пропионовая), фосфолипазами, алкоголем. Разрушению барьера и стимуляции секреции соляной кислоты способствует деятельность микроорганизмов Helicobacter pylori.

Из неорганических компонентов желудочного сока наибольшее значение имеет соляная кислота. Она находится в свободном и связанном состоянии. Общая кислотность желудочного сока составляет 40—60 ммоль/л; свободная кислота — 20—40 ммоль/л, связанная — 10—15 ммоль/л.

Функции соляной кислоты:

•участвует в антибактериальном действии желудочного сока;

•вызывает денатурацию и набухание белков, что способствует их последующему расщеплению пепсинами;

•активирует пепсиногены;

•создает кислую среду, которая необходима для действия пепсинов;

4 3 1

•участвует в регуляции деятельности пищеварительного тракта.

Стимулируют секрецию соляной кислоты в желудке гастрин, гистамин, продукты гидролиза белков, экстрактивные вещества растительного и животного происхождения.

10.9.3.Фазы желудочной секреции

Врегуляции отделения желудочного сока выделяют 2 фазы: сложиорефлекторную («мозговую») и нервно-гуморальную (желудочную и кишечную) {рис. 10.11).

А. Сложнорефлекторная («мозговая») фаза желудочной секреции состоит из условнорефлекторного и безусловнорефлекторного компонентов. Условнорефлекторное отделение желудочного сока происходит при раздражении обонятельных, зрительных, слуховых рецепторов запахом, видом пищи, разговором о пище и звуковыми раздражителями, связанными с приготовлением пищи. Желудочный сок, отделяемый в этот период, И.П. Павлов назвал запальным, или аппетитным. Он богат ферментами, его отделение сопровождается ощущением аппетита и создает условия для дальнейшего нормального пищеварения в желудке и кишечнике. Поступление пищи в полость рта вызывает безусловнорефлекторное отделение желудочного сока.

На «мозговую» фазу сокоотделения желудка наслаивается нейрогуморальная. Ее желудочный компонент возникает при соприкосновении пищевого содержимого со слизистой оболочкой желудка. Отделение желудочного сока в этот период осуществляется за счет рефлексов, возникающих при раздражении механорецепторов слизистой оболочки желудка, а затем за счет гуморальных факторов — продуктов гидролиза пищи, которые поступают в кровь и возбуждают железы желудка (см. рис. 10.11). Механическое и химическое раздражение рецепторов желудка приводит к высвобождению гормона гастрина, который является мощным стимулятором желудочной секреции. Высвобождение гастрина усиливается продуктами гидролиза белка, некоторыми аминокислотами и экстрактивными веществами мяса и овощей. Определенное значение в регуляции желудочного компонента секреции имеет гистамин, который образуется в слизистой оболочке желудка.

В нейрогуморальной фазе железы желудка испытывают в основном корригирующие влияния. Эти влияния путем усиления и ослабления деятельности желез обеспечивают соответствие секреции количеству и свойствам желудочного содержимого, т.е. осуществляют коррекцию секреторной деятельности желудка. Наличие этой фазы секреции доказывается тем, что

432

вкладывание пищи в желудок через фистулу, раздувание в нем тонкостенного резинового баллона (стимуляция механорецепторов) вызывает отделение желудочного сока по объему в 2— 3 раза меньше, чем при естественном приеме пищи. Это свидетельствует о большом значении пусковых рефлекторных влияний первой фазы желудочной секреции.

Кишечный компонент регуляции желудочной секреции начинается с момента поступления химуса в двенадцатиперстную кишку. Увеличение секреции обусловлено влиянием афферентных импульсов от механо-, хемо-, осморецепторов

433

слизистой оболочкой двенадцатиперстной кишки под действием желудочного химуса. Стимулирует секрецию пепсиногена секретин, холецистокинин-панкреозимин. Продукты переваривания, особенно белков, всосавшись в кишечнике, могут стимулировать железы желудка путем усиления выработки гастрина и гистамина. Стимуляция желудочной секреции в кишечную фазу является результатом поступления в двенадцатиперстную кишку недостаточно механически и химически обработанного содержимого желудка. Этот эффект ослабевает по мере наполнения двенадцатиперстной кишки, снижения в ней рН ниже 4,0, увеличения концентрации продуктов белкового и жирового гидролиза. Угнетение секреции соляной кислоты нарастает под влиянием гастроинтестинальных пеп-

тидов — секретина, холецистокинина, соматостатина, ВИП,

жип.

Зависимость секреторной функции желудка от характера принимаемой пищи. Характер принимаемой пищи определяет объем и длительность секреции, кислотность и содержание в соке пепсинов {рис. 10.12). Соответствие объема и качества желудочной секреции объему и качеству принятой пищи устанавливают нервные и гуморальные влияния, оказывающие стимулирующие и тормозные эффекты на работу желудочных желез. Такая зависимость обнаружена в экспериментах на животных с изолированным желудочком. Показатели секреции, определяемые при приеме мяса, хлеба, молока, располагаются в порядке убывания в следующей последовательности:

•количество сока: мясо, хлеб, молоко;

•длительность секреции: хлеб, мясо, молоко;

434

•кислотность сока: мясо, молоко, хлеб;

•переваривающая сила сока: хлеб, мясо, молоко.

Пищевые раздражители, вызывающие более сильное механическое воздействие и, следовательно, большее участие в секреции блуждающих нервов (хлеб), стимулируют отделение сока с высоким содержанием в нем пепсинов. Раздражители со слабо выраженными рефлекторными воздействиями (молоко) вызывают сокоотделение с небольшим содержанием пепсинов.

Интенсивность отделения желудочного сока зависит и от природы пищевых продуктов. На мясо максимум секреции развивается к концу 2-го часа, когда к рефлекторным механизмам стимуляции желудочной секреции от раздражения механорецепторов к концу 1-го часа добавляются гуморальные влияния, обусловленные появлением гастрина, гистамина, продуктов переваривания белков.

На хлеб максимум желудочной секреции наблюдается к концу 1-го часа, что обусловлено нервным механизмом, так как углеводы в желудке не перевариваются и значение гуморальных факторов незначительно.

Максимум желудочной секреции при употреблении молока достигает к концу 3-го часа. Это обусловлено тем, что эмульгированный жир молока отчасти тормозит секрецию. Однако к концу 2-го часа к нервным стимуляторам присоединяются гуморальные, обусловленные всасыванием веществ, образовавшихся в желудке под действием липазы и пепсина.

10.9.4.Регуляция желудочной секреции

Желудочный сок по количеству и качеству приспособлен к характеру поступающей пищи. Это обусловлено нервными и гуморальными влияниями, формирующимися в ответ на всесторонний анализ пищи с помощью рецепторов слуха, зрения, обоняния, а также рецепторов ротовой полости, желудка и двенадцатиперстной кишки.

Нервные влияния на желудочную секрецию осуществляются блуждающими и симпатическими нервами. Симпатические нервы оказывают на железы желудка тормозящее влияние, уменьшая объем желудочной секреции. Блуждающий нерв при возбуждении усиливает желудочную секрецию. Ваготомия (перерезка блуждающих нервов) приводит к снижению желудочной секреции. Холинергические волокна блуждающих нервов непосредственно стимулируют секрецию соляной кислоты обкладочными клетками, выделяя ацетилхолин, который возбуждает М-холинорецеггторы базолатеральных мембран желез.

Непрямая стимуляция клеток блуждающими нервами опосредуется гастрином и гистамином. При этом выделившийся из окончаний парасимпатического нерва ацетилхолин влияет

435

на G-клетки пилорического отдела. Образующийся при этом гастрин воздействует на париетальные клетки, стимулируя образование соляной кислоты, на главные клетки, увеличивая образование пепсиногенов, на покровные клетки, наращивая секрецию мукоидов (слизи).

Высвобождение гастрина усиливается также местными механическим и химическим стимулами. Химическими стимуляторами G-клеток являются продукты переваривания белков — пептиды и некоторые аминокислоты, экстрактивные вещества мяса и овощей. Снижение рН в антральной части желудка, обусловленное увеличенной секрецией соляной кислоты париетальными клетками, приводит к уменьшению высвобождения гастрина, а при рН 1,0 — к прекращению секреции. Таким образом, гастрин принимает участие в саморегуляции желудочной секреции в зависимости от величины рН содержимого антрального отдела. Гастрин в наибольшей мере стимулирует выделение соляной кислоты.

Гастрин также стимулирует выработку клетками слизистой оболочкой желудка гистамина — сильного стимулятора обкладочных клеток. Гистамин активирует гландулоциты, влияя на Н2-рецепторы их мембран, вызывая выделение большого количества сока высокой кислотности, но бедного пепсиногеном.

Гистамин используют в качестве фармакологического стимулятора желудочной секреции при проведении функциональных проб с целью исследования желудочной секреции.

Стимулирующие влияния на желудочную секрецию оказывают и продукты переваривания белков, экстрактивные вещества мяса и овощей, бомбезин, мотилин.

Секретин, холецистокинин-панкреозимин, образующиеся в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки, усиливают секрецию пепсиногенов, но тормозят секрецию соляной кислоты.

Тормозят желудочную секрецию гормоны ЖИП, ВИП, серотонин, а также продукты гидролиза жира.

Стимуляцию секреции слизи мукоцитами осуществляют холинергические волокна блуждающих нервов.

10.10. Пищеварение в начальном отделе тонкой кишки

Тонкая кишка и в первую очередь ее начальный отдел —- двенадцатиперстная кишка, являются основным пищеварительным отделом всего желудочно-кишечного тракта. Именно в тонкой кишке пищевые вещества превращаются в те соединения, которые могут всасываться из кишки в кровь и лимфу.

Пищеварение в двенадцатиперстной кишке начинается в ее полости (полостное пищеварение), затем продолжается в

436

тонкой кишке в зоне кишечного эпителия при помощи ферментов, фиксированных на его микроворсинках и гликокаликсе (пристеночное пищеварение). Содержимое двенадцатиперстной кишки подвергается действию сока поджелудочной железы, желчи, а также сока заложенных в слизистой оболочке двенадцатиперстной кишки бруннеровых и либеркюновых желез.

10.10.1.Функции печени

Печень является полифункциональным органом; выполняет следующие функции:

•участвует в обмене белков, что выражается в разрушении и перестройке различных белков крови, преобразовании (дезаминирование, декарбоксилирование и др.) аминокислот с помощью ферментов, а также в синтезе белков плазмы (альбуминов, глобулинов, фибриногена) и создании резервного белка, который используется при ограниченном поступлении белка с пищей;

•участвует в обмене углеводов путем превращения глюкозы и других моносахаров, молочной кислоты и продуктов расщепления белков и жиров, поступающих в печень, в гликоген, который откладывается как резерв углеводов; при расходовании глюкозы гликоген в печени превращается в глюкозу, которая поступает в кровь;

•участвует в жировом обмене путем воздействия желчи на жиры в кишечнике, а также непосредственно путем синтеза липоидов (холестерина) и создания депо жира, расщепления жиров с образованием кетоновых тел, окисления жирных кислот, преобразования жиров и углеводов: при избытке углеводов и белков преобладает липогенез, а при недостатке углеводов —• гликонеогенез из белка;

•участвует в обмене витаминов, обеспечивая с помощью желчных кислот всасывание жирорастворимых витаминов в стенке кишечника, их активацию путем фосфорилирования, а также формируя депо витаминов;

•участвует в обмене стероидных гормонов и других биологически активных веществ путем образования холестерина — предшественника стероидных гормонов, а также осуществляя разрушение и инактивацию многих гормонов: тироксина, альдостерона, АДГ, инсулина;

•участвует в поддержании гомеостаза путем расщепления гормонов, синтеза антикоагулянтов;

•участвует в обмене микроэлементов, регулируя всасывание железа, меди, цинка, марганца, кобальта в кишечнике и создавая их депо;

437

•выполняет защитную (барьерную) функцию посредством:

•фагоцитоза микроорганизмов клетками ретикулоэндотелиальной системы;

•обезвреживания клетками печени токсичных веществ эндогенного и экзогенного характера, поступающих с кровью из желудочно-кишечного тракта по системе воротной вены (защитный синтез), превращая, например, аммиак в мочевину или синтезируя из ядовитых веществ безвредные соединения (индол, скатол, фенол);

•синтеза веществ, участвующих в свертывании крови, и компонентов противосвертывающей системы;

•осуществляет экскреторную функцию путем выведения с желчью билирубина, тироксина, холестерина, лекарственных веществ;

•является депо крови;

•является одним из важнейших органов теплопродукции;

•участвует в процессах пищеварения путем синтеза и выделения желчи.

Желчь выполняет многочисленные функции: а Участвует в процессах пищеварения:

•эмульгирует жиры, тем самым увеличивая поверхность для гидролиза их липазой;

•растворяет продукты гидролиза жира, чем способствует их всасыванию;

•повышает активность панкреатических и кишечных ферментов, особенно липаз;

•нейтрализует кислое желудочное содержимое;

•инактивирует пепсины;

•способствует всасыванию жирорастворимых витаминов, холестерина, аминокислот и солей кальция;

•участвует в пристеночном пищеварении, облегчая фиксацию ферментов;

•усиливает моторную и секреторную функцию тонкой кишки;

•стимулирует желчеобразование и желчевыделение;

Аучаствует в печеночно-кишечном кругообороте компонентов желчи — компоненты желчи поступают в кишечник, всасываются в кровь, включаются вновь в состав желчи;

Аоказывает бактериостатическое действие — тормозит развитие патогенной микрофлоры, предупреждает развитие гнилостных процессов в кишечнике.

Желчеобразование (холерез). У человека за сутки образуется около 500—1500 мл желчи. Процесс этот идет непрерывно,

ажелчевыделение (поступление желчи в двенадцатиперстную

438

кишку) осуществляется периодически в основном в связи с приемом пищи. Натощак желчь в кишечник почти не поступает, она депонирована в желчном пузыре. Различают печеночную и пузырную желчь, состав которых несколько отличается. При прохождении желчи по желчевыводящим путям

ипри нахождении в желчном пузыре за счет всасывания воды и минеральных солей происходит концентрирование желчи, к ней добавляется муцин, увеличивается ее плотность

иснижается рН (6,0—7,0) вследствие образования желчных кислот и всасывания бикарбонатов.

Образование желчи осуществляется следующими механизмами:

•активная секреция компонентов желчи — желчных кислот, холестерина, билирубина, электролитов — гепатоцитами;

•активный и пассивный транспорт некоторых веществ (вода, глюкоза, электролиты, витамины, гормоны и др.) из крови;

•реабсорбция воды и растворенных веществ из желчных капилляров, протоков и желчного пузыря.

Образование желчи осуществляется непрерывно, но интенсивность его изменяется вследствие регуляторных влияний. Акт еды, различные виды принятой пищи усиливают желчеобразование. Образование желчи изменяется при раздражении рецепторов желудочно-кишечного тракта и внутренних органов, а также условнорефлекторно. Так, раздражение блуждающих нервов, введение желчных кислот и высокое содержание в них полноценных белков усиливают желчеобразование и выделение с ней органических компонентов.

Гуморальными стимуляторами желчеобразования являются сама желчь, секретин, глюкагон, гастрин, холецистокининпанкреозимин.

Желчевыделение (холекинез). Движение желчи в желчевыделительном аппарате обусловлено разностью давления в его частях и в двенадцатиперстной кишке, а также состоянием сфинктеров, тонус мышц которых обеспечивает направление движения желчи. Во время пищеварения за счет сокращения желчного пузыря давление в нем резко увеличивается и обеспечивает выход желчи в двенадцатиперстную кишку через открывающийся сфинктер Одди. Сильными возбудителями желчевыделения являются молоко, яичный желток, жиры. Через 3—6 ч после приема пищи желчевыделение снижается и желчь опять начинает скапливаться в желчном пузыре.

Рефлекторные влияния на желчевыделительный процесс осуществляются условно- и безусловнорефлекторно с участи-

4 3 9