Normalnaya_fiziologia_V_P_Degtyarev

•органная - пища из полости рта должна поступать в желудок, из желудка в двенадцатиперстную кишку и т.д.;

•функциональная — на каждом этапе работы пищеварительного конвейера пища приобретает строго определенные параметры: в полости рта — пищевой комок, адекватный для проглатывания; в желудке — желудочный химус; в двенадцатиперстной кишке — двенадцатиперстный кишечный химус и т.д.;

•преемственность ферментативного гидролиза — в каждом отделе пищеварительного тракта осуществляются процессы, подготавливающие пищевые вещества для гидролиза в следующем, каудально расположенном отделе. Так, пищевой белок, подвергнутый действию слюны, быстрее гидролизуется при последующем действии на него пепсина и трипсина. Фрагменты белка, образованные действием на него пепсина, быстрее и полнее гидролизуются панкреатическими протеазами, а после них кишечными пептидазами;

• преемственность полостного и мембранного пищеварения — процессы гидролиза в полости кишки создают субстрат для гидролиза на мембране энтероцитов;

•преемственность гидролиза на мембране энтероцитов и всасывания.

Принцип трехстадийности пищеварения предусматривает обязательное наличие в разных отделах пищеварительного конвеера трех стадий пищеварения — гидролиза пищевых веществ в полости желудка и кишки, гидролиза на мембране энтероцитов, всасывания продуктов гидролиза.

В деятельности пищеварительного конвейера различают определенные особенности.

1. Пищеварительный конвейер функционирует как единое целое. Нарушение деятельности какого-либо его отдела влияет на состояние всего желудочно-кишечного тракта.

2.Пищевые вещества на каждом этапе конвейера выступают в двух значениях. С одной стороны, они являются объектом механического и химического воздействия; с другой — средством регуляции деятельности данного отдела конвейера. Именно параметры качества обработки пищевых веществ — измельчения, увлажнения, ослизнения, степени расщепления, осмотического давления, температуры, наполнения отдела пищеварительного канала являются сигналами для оценки степени обработки пищевых веществ, на основе которой формируется моторный и секреторный компоненты пищеварительного процесса.

3.Активация деятельности начальных отделов пищеварительного конвейера запускает деятельность каудальных отделов. Раздражение рецепторов полости рта влияет на секре-

400

торную и моторную деятельность желудка, двенадцатиперстной кишки. Рецепторы желудка «запускают» рефлексы на активацию деятельности тонкой, толстой, прямой кишки. В свою очередь их заполнение приводит к проявлению тормозных рефлексов: ректоэнтеральных, энтеро-гастральных, гастро-лингвальных.

4. Пищеварительный конвейер способен к компенсации незавершенной деятельности орально расположенных отделов каудальными. Так, при частичной или полной адентии (отсутствие зубов) недостаточность механической обработки пищи в полости рта компенсируется более длительным пребыванием пищи в желудке. Недостаточность функций желудка компенсируется более напряженной секреторной и моторной функцией двенадцатиперстной кишки.

5. Адаптация к количеству и качеству употребляемой пищи. Набор продуктов для питания при постоянном проживании в определенной местности обычно стереотипен, что находит свое отражение и в стереотипе пищеварительной деятельности. Различают видовую и индивидуальную пищевую адаптацию, в процессе которых определяется набор ферментов в составе секрета желудочно-кишечного тракта при определенных рационах питания. Индивидуальная адаптация подразделяется на долговременную и срочную, заключающуюся в строгом приспособлении секреции ферментов и электролитов к природе принятой пищи.

Срочная адаптация заключается в том, что после еды на каждый вид пищи в зависимости от ее количества выделяется определенное количество секрета определенного электролитного и ферментативного состава. На белковую пищу выделяется больше протеаз, на жирную — липаз, углеводную — амилаз.

Долговременная адаптация проявляется при смене диет, набора пищевых продуктов в изменении объема секреции, ферментативного и электролитного составов пищеварительных соков. Выраженная ферментная адаптация к диете формируется в пределах 2—3 сут, а в последующие 5—7 сут ферментативный спектр и другие показатели секреции стабилизируются. Окончательно это проявляется в синтезе и выделении определенного количества необходимого набора ферментов в строгом их соотношении между собой при длительных сроках питания стереотипным набором продуктов.

Последнее подтверждается тем, что резкая смена диет, связанная со значительными перемещениями из одного региона в другой, приводит сначала к дискомфорту в деятельности желудочно-кишечного тракта, симптомы которого исчезают через 3—6 сут. За это время происходит процесс приспособления к новому качеству и количеству принимаемой пищи.

4 0 1

Процесс пищеварения в желудочно-кишечном тракте растянут во времени. Его продолжительность зависит от физических и химических свойств пищи, характера моторной и секреторной деятельности. Грубая пища активирует моторику, жирная — замедляет. Длительность полной обработки занимает 24—63 ч; полное опорожнение кишечника происходит за 48—72 ч. Рентгенологически показано, что через 3—3,5 ч после приема контрастная масса начинает поступать в толстую кишку. Сроки обработки пищи по ходу пищеварительного конвейера распределяются так, что жевание длится 15—18 с, глотание — 8—10 с, в желудке пища может находиться 4—8 ч (жирная до 10 ч), в тонкой кишке — 1—3 ч, в толстой — 24—48 ч.

10.3. Функции желудочно-кишечного тракта

Функции, выполняемые желудочно-кишечным трактом, делятся на 2 группы: специфические (пищеварительные) и неспецифические.

•К специфическим функциям относятся:

•двигательная, или моторная, которая осуществляется за счет мышц пищеварительного тракта и включает в себя процессы жевания в полости рта, глотания, перемешивания с пищеварительными секретами, перемещение химуса по пищеварительному тракту, формирование каловых масс и их удаление (дефекацию) во внешнюю среду;

•секреторная, которая заключается в выработке железистыми клетками пищеварительных соков: слюны, желудочного, поджелудочного, кишечного соков, содержащих ферменты, которые осуществляют гидролиз — расщепление белков, жиров и углеводов на простые химические соединения, а также желчи. В составе секретов содержатся электролиты, создающие оптимальный для гидролиза уровень рН, желчь, обеспечивающая эмульгирование жиров, слизь, выполняющая защитную роль;

•всасывание, заключающееся в переносе продуктов гидролиза пищевых веществ — аминокислот, моносахаров, жирных кислот, глицеринов, а также воды, солей, витаминов из полости пищеварительного тракта через эпителий стенки в кровь и лимфу с помощью различных механизмов транспорта. Всасывание происходит на всем протяжении пищеварительного тракта, но с разной интенсивностью в различных его отделах. В ротовой полости оно выражено незначительно ввиду кратковременности пребывания пищи. В желудке всасываются вода, минеральные соли, алкоголь, глюкоза, небольшое коли-

402

чество аминокислот. Основное всасывание продуктов переваривания, воды, витаминов, солей происходит в тонкой кишке.

Выраженность процессов всасывания, степени гидролиза питательных веществ, активности ферментов двенадцатиперстной и тонкой кишки свидетельствует о том, что весь процесс пищеварения в пищеварительном тракте можно разделить на 3 этапа:

•подготовительный — пищеварение в полости рта и желудка;

•основной — пищеварение в двенадцатиперстной и тонкой кишке;

•заключительный — пищеварение в толстой кишке.

Продолжительность пищеварения на подготовительном и заключительном этапах в два и более раз дольше, чем в основном.

Неспецифические (непищеварительные) функции желудочнокишечного тракта играют большую роль в жизнедеятельности организма.

ж Гомеостатическая функция — участие в поддержании постоянства (гомеостазиса) внутренней среды организма. За счет интенсивного обмена жидкости с кровью и лимфой в желудочно-кишечном тракте в результате процессов секреции и всасывания осуществляется поддержание физико-химиче- ского постоянства внутренней среды — объема воды, электролитов, белков, осмотического давления, рН и др. В сутки в пищеварительный тракт поступает около 10—12 л жидкости,

2 л, толстой кишки 0,6—0,8 л; 1,5—2,5 л жидкости с пищей, которая всасывается в кровь, обеспечивая баланс воды.

Желудочно-кишечный тракт обеспечивает поддержание постоянства показателей уровня белков во внутренней среде организма. За сутки в составе ферментов выделяется около 60—65 г белков, что составляет половину суточного потребления белка с пищей. Кроме того, в кишечнике перевариваются клетки слущенного эпителия тонкой и толстой кишки. За счет этого даже при содержании в пище неполноценных белков во всасываемой смеси нивелируется соотношение состава аминокислот и устанавливается их постоянное содержание как в кишечнике, так и в крови.

ж Защитная функция пищеварительного тракта поливалентна и заключается в обеспечении неспецифических и специфических механизмов защиты организма от биологических и химических агентов внешней среды. К ним относятся защитные реакции в виде выплевывания, выделения большого

403

количества жидкой отмывной слюны, рвоты, жидкого стула (поноса); бактерицидное и бактериостатическое действие пищеварительных соков; деятельность биологических барьеров (саливарного, желудочного, кишечного), обусловленную способностью слизистых оболочек препятствовать проникновению во внутреннюю среду патогенных агентов, токсинов; жизнедеятельности микробной флоры, специфических и неспецифических механизмов иммунитета организма, в формировании которого принимают участие лимфоидные образования желудочно-кишечного тракта.

жЭкскреторная (выделительная) функция заключается в выведении из крови в ходе секреции и путем рекреции в полость пищеварительного тракта продуктов обмена и чужеродных веществ, поступивших в кровь энтеральным или парентеральным путем. Экскретируемые вещества выводятся во внешнюю среду с каловыми массами.

жЭндокринная функция заключается в способности клеток

диффузной эндокринной системы пищеварительного тракта к секреции биологически активных веществ — лизоцима, калликреина, паротина, гастроинтестинальных гормонов, которые через кровь или местно (паракринным путем) оказывают регулирующие влияния как на пищеварительные, так и другие функции организма.

10.4.Типы пищеварения

Взависимости от локализации процесса пищеварения его делят на внутриклеточное и внеклеточное.

Внутриклеточное пищеварение - это гидролиз пищевых веществ, которые попадают внутрь клетки в результате фагоцитоза или пиноцитоза и гидролизуются клеточными (лизосомальными) ферментами либо в цитозоле, либо в пищеварительной вакуоли, на мембране которой фиксированы ферменты. В организме человека внутриклеточное пищеварение имеет место в лейкоцитах и в клетках ретикулоэндотелиальной системы.

Внеклеточное пищеварение делится на дистантное (полостное) и контактное (пристеночное, мембранное).

•Дистантное (полостное) пищеварение характеризуется тем, что ферменты в составе пищеварительных секретов осуществляют гидролиз пищевых веществ в полостях желудочнокишечного тракта. Дистантным оно называется потому, что сам процесс пищеварения осуществляется на значительном расстоянии от места образования ферментов. Так осуществляется действие на пищевые вещества ферментов слюны, желудочного сока, поджелудочной железы.

•Контактное (пристеночное, мембранное) пищеварение открыто в середине XX в. отечественным ученым А.М. Уголе-

404

вым. Оно совершается непосредственно на стенке слизистой оболочки тонкой кишки в зоне исчерченной каймы, образованной микроворсинками и мукополисахаридными нитями — гликокаликсом. Первоначально гидролиз пищевых веществ начинается в просвете тонкой кишки под влиянием ферментов поджелудочной железы. Затем образовавшиеся олигомеры гидролизуются в слое слизи и зоне гликокаликса, где фиксированы панкреатические и кишечные ферменты. Окончательный гидролиз образовавшихся димеров происходит на мембране энтероцитов, где фиксированы синтезируемые ими ферменты. Образовавшиеся при этом мономеры всасываются. Через каталитический слой пристеночного пищеварения (слизь, гликокаликс, микроворсинки) бактерии из-за их величины пройти не могут, поэтому мембранное пищеварение и всасывание происходят в стерильных условиях.

В зависимости от происхождения ферментов пищеварение делится на 3 типа:

—аутолитическое — осуществляется под влиянием ферментов, содержащихся в пищевых продуктах;

—симбионтное — под влиянием ферментов, которые образуют симбионты — бактерии, простейшие, макроорганизмы;

—собственное — осуществляется ферментами, которые синтезируются в данном макроорганизме.

Учеловека представлено в основном собственное пищеварение; небольшое участие в процессах расщепления пищи принимает симбионтное пищеварение.

10.5.Принципы регуляции процессов пищеварения

Регуляция деятельности пищеварительного тракта нервными и гуморальными влияниями заключается в изменении секреторной и моторной функций в различных его отделах. Эфферентные регуляторные влияния реализуют симпатический, парасимпатический и метасимпатический отделы АНС.

Сокоотделение пищеварительных желез осуществляется условнорефлекторно и безусловнорефлекторно. Такие влияния особенно выражены в верхнем отделе пищеварительного тракта. По мере удаления от орального отдела участие рефлекторных механизмов в регуляции пищеварительных функций уменьшается, но возрастает роль гуморальных механизмов. В тонком и толстом отделах кишечника особенно велика роль локальных механизмов регуляции — местное механическое и химическое раздражение повышает активность процессов пищеварения кишки в месте действия раздражите-

405

ля. Следовательно, существует градиент распределения нервных (убывающий), гуморальных (веретенообразный) и местных (возрастающий) регуляторных механизмов в пищеварительном тракте (рис. 10.3).

Вполости рта осуществляется осознаваемая рецепция вкусов и запахов, температуры, консистенции, механических и других свойств пищи.

Вглубоких отделах пищеварительного тракта реализуется неосознаваемая рецепция параметров его содержимого: объема, консистенции, температуры, рН, осмотического давления, вида и количества нутриентов и продуктов их гидролиза, ферментативной активности. Рецепция осуществляется заложенными в стенке желудочно-кишечного тракта рецепторами сенсорных нейронов АНС. Эндокринные клетки (апудоциты) слизистой оболочки ЖКТ включаются в качестве эфферентных структур, реализующих влияния метасимпатического модуля. В этих клетках происходит высвобождение регуляторных пептидов и аминов, которые влияют на клетки-мишени, реализующие пищеварительные функции.

406

Действие местных механических и химических раздражителей вызывает изменение работы пищеварительного канала путем формирования периферических рефлексов и стимуляции выделения гормонов апудоцитами. Химическими стимуляторами нервных окончаний в желудочно-кишечном тракте являются кислоты, щелочи, продукты гидролиза пищевых веществ. Поступая в кровь, эти вещества доставляются к пищеварительным железам и возбуждают их непосредственно или через посредников.

Особенно велика роль в гуморальной регуляции деятельности органов пищеварения веществ, образующихся в эндокринных клетках слизистой оболочки желудка, двенадцатиперстной кишки, тощей кишки, в поджелудочной железе. Продукты деятельности этих клеток называют гастроинтестинальными гормонами, регуляторными пептидами, энтеритами, пептид-гормонами. Их высвобождение из эндокринных клеток происходит при участии блуждающих нервов под воздействием механических и химических стимулов пищи. Известно более 30 гастроинтестинальных гормонов. Установлено, что один и тот же гормон может образовываться в различных клетках эндокринной системы, а одна эндокринная клетка может синтезировать несколько регуляторных пептидов. Они влияют на разные функции желудочно-кишечного тракта — моторику, секрецию ферментов, всасывание воды, электролитов и питательных веществ, функциональную активность эндокринных клеток желудочно-кишечного тракта, оказывая стимулирующее, тормозное и модулирующее действие. Гастроинтестинальные гормоны, кроме регуляции процессов пищеварения, влияют на обмен веществ, деятельность эндокринной, сердечно-сосудистой, нервной систем. Некоторые гастроинтестинальные пептиды обнаружены в различных структурах головного мозга, где они, по-видимому, выполняют медиаторную и модулирующую функции.

По характеру влияния на деятельность пищеварительного тракта регуляторные механизмы делятся на пусковые и корригирующие.

• Пусковые влияния при приеме пищи быстро проявляются, усиливают секрецию слюнных, желудочных и поджелудочных желез, желчевыделение, стимулируя выделение ферментов с высокой активностью. Их основу составляют услов- но-рефлекторные и безусловно-рефлекторные механизмы, формирующиеся на основе раздражения рецепторов обоняния, зрения, слуха, полости рта, желудка. Они кратковременны и прекращаются после приема пищи.

а Корригирующие влияния продолжают и завершают регуляцию процесса пищеварения. Основу их механизмов составляют деятельность метасимпатического отдела АНС и гуморальных факторов. Они обеспечивают приспособление объема и

407

состава пищеварительных соков к количеству и качеству пищевого содержимого желудка и кишечника, согласование и взаимодействие в деятельности различных отделов пищеварительного тракта и сфинктеров.

10.6. Модульная концепция морфофункциональной организации деятельности крупных пищеварительных желез

Изучение процессов секреции крупных секреторных желез пищеварительного тракта показало, что известные механизмы регуляции их деятельности не всегда могут объяснить срочное изменение ферментативного состава секрета, выделяемого железами (слюнными, поджелудочной) в зависимости от состава принимаемой пищи. Решение этого вопроса найдено в оригинальной концепции модульной морфофункциональной организации крупных пищеварительных желез [Коротько Г.Ф., 2002].

Согласно этой концепции, модуль — это совокупность секреторных (ацинусоциты и дуктолоциты) и транспортных (протоки, их клапаны и микрорезервуары секрета) компонентов железы, которые объединены не только на топографическом уровне, но и регуляторно. При этом варьирование количества и состава секрета является результатом возбуждения и торможения определенных числа и типа секретирующих клеток секреторно-транспортных модулей железы.

Основой данной концепции послужили результаты исследований, установивших наличие в протоковой системе поджелудочной железы человека и животных микрорезервуаров и клапанов четырех типов — створчатых, полипообразных, угловых, запирательных мы- шечно-эластических подушек.

Микрорезервуары — депо секрета, выделяемого определенными ацинусами, расположенными проксимальнее данных клапанов. Эти резервуары депонируют определенное количество химически однородного секрета. В зависимости от нутритивного состава дуоденального или иного содержимого мобилизуются модули, содержащие секрет определенного ферментативного состава, другие модули тормозятся, и конечная порция секрета железы в своем количестве и качестве определяется числом (пулом) и типом вовлекаемых модулей железы.

10.7. Методы изучения функций пищеварительного аппарата

Экспериментальные методы делятся на острые и хронические.

Острые эксперименты проводят на наркотизированных животных, на изолированных органах и тканях и служат для

408

решения аналитических задач, связанных с изучением влияния нервных и гуморальных факторов на секреторную и моторную деятельность пищеварительного канала, ферментативных воздействий на пищевые вещества.

Хронические эксперименты проводят на животных, подготовленных специальными операциями для исследования. Полученные при этом результаты отражают закономерности проявления и регуляции той или иной функции в здоровом организме.

Для изучения функций слюнных желез у животных в лаборатории И.П. Павлова Д.Л. Глинским (1894) была предложена методика наложения фистулы выводного протока околоушной слюнной железы (рис. 10.4, А), которая позволила установить закономерности слюноотделения. При этом сосочек протока околоушной или подчелюстной железы с кусочком окружающей его слизистой обо-

ность наблюдать слюноотделение в течение длительного времени. На рис. 10.4, Б отражены особенности методики сбора слюны у человека.

Фистульные методики широко применяют для изучения деятельности желудка, поджелудочной железы, желчного выводного протока.

В 1842 г. русский хирург В.А. Басов провел операцию наложения фистулы желудка у животных (фистула — это искусственно созданное сообщение полости желудка с внешней средой). У таких животных можно в любое время получить желудочное содержимое и исследовать его. Однако с помо-

409