Normalnaya_fiziologia_V_P_Degtyarev

водит к сложным изменениям в регуляции внешнего дыхания, к своеобразным изменениям в работе дыхательных мышц. С началом сосания работа диафрагмы практически выключается и остается заторможенной, в то время как сокращение межреберных мышц, обеспечивающих грудной тип дыхания, существенно меняет ритм и амплитуду. Смешанный характер дыхания сменяется грудным. Это способствует беспрепятственному прохождению порции молока в желудок, так как диафрагма расслаблена.

Во время акта жевания при формировании пищевого комка носовое дыхание сохраняется, а ротовое дыхание обычно отсутствует. Это же происходит и при глотании, что предупреждает аспирацию частиц пищи. При попадании же частиц пищи или жидкости в дыхательные пути развивается защитная реакция в виде рефлекторного акта кашля. После проглатывания пищевого комка, при приеме новой порции пищи до начала периода истинного жевания осуществляется один или несколько вдохов. Иногда при приеме горячей пищи производят несколько коротких выдохов через рот, способствующих ее охлаждению.

Взаимосвязь и взаимодействие дыхательной и речеобразовательной функций осуществляются в процессе формирования экспрессивной речи. Производство речи всецело зависит от внешнего дыхания. Перед началом речи после вдоха происходит подготовка к выдоху, на основе которого и будет осуществляться речь. На это образно указывал академик П.К. Анохин, говоря, что «речь паразитирует на дыхании».

Все органы, участвующие в образовании звуковой речи, делят на две группы: органы дыхания (легкие, бронхи и трахея) и органы, непосредственно участвующие в звукообразовании. Эти органы образуют 3 взаимосвязанных компонента периферического механизма речи: генераторный — формирующий звук, резонаторный — усиливающий звук и энергетический, обеспечивающий звукопроизводство. Различают 2 генератора звука: тоновой, представленный гортанью, и шумовой, образующийся за счет создания щелей в полости рта. Усиливают звук два модулирующих резонатора, которыми являются полость рта и глотка, и два немодулирующих: верхний — носоглотка с придаточными полостями, нижний — грудной (легкие, бронхиальное дерево). Энергетический компонент речи создается работой межреберных мышц, диафрагмы, мышц живота и гладких мышц трахеобронхиального дерева.

Звуковая речь обладает двумя независимыми переменными параметрами. Один из них передает информацию о голосе, другой — о фонемном составе — характеристику гласного звука в слоге. Оба этих параметра обеспечиваются различными механизмами. Первый называется фонацией — он

390

Г л а в а 1 0 ПИЩЕВАРЕНИЕ

Основой жизнедеятельности человека и животных является непрерывный обмен веществ, его пластическая и энергетическая функции. Чтобы эти процессы в тканях протекали без затруднений, необходимо наличие в крови достаточного количества питательных веществ: белков, жиров, углеводов, витаминов, микроэлементов, солей и других химических соединений. Для этого необходимо постоянно употреблять разнообразные пищевые вещества, которые после механической и химической обработки в желудочно-кишечном тракте усваиваются организмом; такую обработку обеспечивает процесс пищеварения.

Пищеварение — сложный физиологический процесс, обеспечивающий механическую и химическую обработку в желу- дочно-кишечном тракте питательных веществ до мономеров с последующим их всасыванием. При этом механические изменения пищи состоят в разрушении, размельчении, растирании, набухании, денатурации, растворении; химические — в расщеплении сложных соединений — деполимеризации ферментами до мономеров аминокислот, моносахаридов, жирных кислот, глицеринов с последующим их всасыванием. В процессе механической и химической обработки пищи происходит ее девитализация — утрата видовой специфичности пищевых продуктов с сохранением их энергетической и пластической ценности.

Конечной целью пищеварения, его сутью, является обеспечение гомеостазиса питательных веществ в организме. Этот процесс осуществляется по принципу саморегуляции деятельностью функциональной системы, обеспечивающей поддержание питательных веществ в организме на оптимальном для метаболизма уровне (рис. 10.1).

Системообразующим фактором данной функциональной системы является мультипараметрический показатель содержания питательных веществ в крови: белков, жиров, углеводов, витаминов, микроэлементов, солей и других химических соединений. Этот показатель поддерживается работой как внутреннего, так и внешнего звеньев саморегуляции данной функциональной системы.

а Внутреннее звено саморегуляции — эндогенное питание — это процессы, которые включаются при изменении содержания питательных веществ в крови и обеспечивают:

•поступление в кровь питательных веществ из депо;

•изменение интенсивности тканевого метаболизма;

•перераспределение питательных веществ, для обеспечения деятельности прежде всего жизненно важных органов — мозга, сердца, печени, почек.

392

Эндогенное питание осуществляется при вынужденном или добровольном голодании и продолжается в среднем до 20— 30 сут без грубых нарушений функций организма. Эту возможность используют в клинике лечебного голодания. Установлено, что снижение интенсивности метаболических процессов в тканях, особенно в мозге, оказывает нормализующее влияние на течение ряда неврологических заболеваний, навязчивых состояний, нарушений деятельности сердца при артериальной гипертензии, язвенных поражениях желудочнокишечного тракта и др.

• Внешнее звено саморегуляции — экзогенное питание —

пищедобывательная деятельность, непосредственные процессы пищеварения в пищеварительном тракте. Каждый прием пищи человеком осуществляется в среднем уже через 3—6 ч после последней еды, по опережающему принципу, впрок; при этом в организме еще достаточно питательных веществ. Такая особенность питания — следствие эволюционного развития. В животном мире нет гарантии приема пищи в соответствии с потребностью, ее еще нужно найти и добыть. Человек же своей социальной деятельностью создал условия гарантированного питания, тогда как физиологические механизмы питания (еда впрок) унаследовали законы биологической природы. Неоправданно обильное питание человека

393

впрок при наличии гарантированных условий получения пищи часто является причиной избыточной массы тела, ожирения, что увеличивает риск сердечно-сосудистых заболеваний, сокращения срока жизни.

Экзогенное питание включает в себя процессы пищевой мотивации, аппетита и пищедобывательного поведения, направленного на поиск и прием пищи, насыщения.

10.1. Физиологические основы голода и насыщения

Голод — субъективное состояние, которое служит выражением потребности организма в питательных веществах. Объективным проявлением голода является дефицит питательных веществ в крови — потребность, возникающая при снижении количества углеводов, белков, жиров. Она выражается в формировании соответствующего возбуждения — информации о потребности, получившего название мотивационного.

Субъективными проявлениями голода являются чувство «сосания под ложечкой», общая слабость, снижение работоспособности, ухудшение настроения, желание приема пищи; выраженность их зависит от степени пищевой потребности. Мотивационное возбуждение, связанное с чувством голода, всегда сопровождается эмоционально отрицательной реакцией.

Формирование чувства голода связано с возбуждением, поступающим к нейронам пищевого центра от интероцепторов (хеморецепторов), расположенных в сосудах, тканях, ЦНС, и экстерорецепторов — рецепторов обоняния, зрения, слуха.

Пищевой центр ~ совокупность нейронов, расположенных в различных отделах головного мозга, деятельность которых направлена на формирование пищевой мотивации, пищевого поведения, приема пищи, а также на регуляцию и функциональную интеграцию органов пищеварительной системы. Ведущими отделами пищевого центра, участвующими в формировании голода и насыщения, являются ядра гипоталамуса.

жЛатеральные ядра гипоталамуса называют «центром голода». Раздражение этих ядер приводит у накормленных (сытых) животных к дополнительному приему пищи. Двустороннее разрушение их даже у голодных животных вызывает полный отказ от приема пищи; такие животные погибают от истощения при наличии пищи.

жВентромедиальные ядра гипоталамуса считают центром насыщения. При их раздражении возникает отказ от пищи (афагия), а при их разрушении развивается гиперфагия (усиленное потребление пищи), булимия (волчий голод). Такие животные с трудом прекращают прием пищи на короткое время, затем начинают есть снова.

394

Всостав пищевого центра входят также:

•лобные отделы коры и структуры лимбического мозга, обеспечивающие социализацию пищевого поведения и формирование эмоций;

•базальные ядра, ответственные за формирование двигательных программ пищевого поведения;

•ретикулярная формация, обеспечивающая специфическую активацию мозга;

•центры АНС, формирующие «вегетативный портрет» пищевого поведения.

Теории формирования голода и насыщения в зависимости от природы ведущих механизмов делят на 2 группы — нервные и гуморальные.

Наиболее типичной нервной теорией является теория «пустого желудка», предложенная И.П. Павловым и В.Н. Болдыревым (1902 г.). Было показано, что у голодных собак желудок с интервалом 1,5 ч совершает периодические сокращения. Эти движения, длящиеся 15—20 мин, получили название голодной периодической деятельности желудка. Аналогичная периодика была установлена и у человека. Голодная периодика обычно наблюдается при щелочной реакции желудка. Синхронно с периодами моторики желудка изменяются секреторная и моторная деятельность кишечника, желчного пузыря, сердечно-сосудистой системы, показатели температуры тела, состава крови, возбудимость ЦНС. Это указывает на то, что периодическая деятельность желудочно-кишечного тракта в состоянии голода является составной частью системной периодической деятельности организма в целом.

Представители теории «пустого желудка» считали, что в формировании ощущения голода ведущей причиной является импульсация от рецепторов пустого желудка, которая усиливается при его периодических сокращениях.

В экспериментах было показано, что у голодных животных афферентные влияния от рецепторов пустого желудка и органов пищеварительного тракта повышают активность ядер блуждающих нервов. Возбуждение от них распространяется к нейронам гипоталамической области, что приводит за счет нейросекреторных процессов к активации аденогипофиза. В результате усиливается выработка тропных гормонов — соматотропина, тиреотропина, адренокортикотропина, гонадотропинов гипофиза, которые участвуют в депонировании питательных веществ в печени, мышцах и жировой ткани. Депонирование питательных веществ еще более стимулирует чувство голода.

Имитация наполнения желудка путем раздувания тонкостенного резинового баллона приводила к уменьшению афферентной импульсации блуждающих нервов и снижению тонуса его ядер. Однако эксперименты на собаках и наблюдения хирургов за больными после тотальной резекции (гастрэктомии) желудка показали, что чувство голода у них сохраняется.

395

Одной из первых гуморальных теорий голода была теория «голодной крови», предложенная И.П. Павловым в 1911 г., согласно которой причиной ощущения голода считали кровь с пониженным содержанием питательных веществ. Роль «голодной крови» изучали в экспериментах на собаках при внутривенном введении глюкозы (моделирование насыщения) и инсулина (моделирование потребности голода).

Существуют несколько вариантов гуморальных теорий, объясняющих возникновение голода в зависимости от веществ, которые обеспечивают свойства «сытой» и «голодной» крови, раздражающей пищевой центр.

•Глюкостатическая теория, согласно которой ощущение голода связано с понижением содержания глюкозы в крови, подтверждается экспериментально. Внутривенное введение глюкозы снижает электрическую активность нейронов латеральных ядер и увеличивает активность вентромедиальных ядер гипоталамуса.

•Аминоацидостатическая теория дает основание считать, что возбудимость нейронов пищевого центра определяется содержанием в крови аминокислот.

•Липостатическая теория постулирует, что раздражителем гипоталамических центров является недостаток метаболитов, образующихся при мобилизации жира из депо. Полагают, что пищевой центр стимулируется сигналами от жировых депо, когда из них высвобождается жир.

•Термостатическая теория предполагает угнетение пищевого центра в результате повышения температуры омывающей его крови, что происходит во время приема пищи.

•Гидростатическая теория связывает возникновение чувства голода с водными ресурсами организма — снижение запаса воды в организме уменьшает потребление пищи.

•Метаболическая теория предполагает, что промежуточные продукты цикла Кребса, образующиеся при расщеплении питательных веществ и циркулирующие в крови, определяют степень пищевой возбудимости.

Наблюдения, проведенные на сросшихся близнецах, имеющих раздельные нервные системы и общее кровообращение, не подтвердили абсолютность гуморальных теорий. Оказалось, что кормление одной девочки (что, естественно, приводило к поступлению питательных веществ в кровь близнеца), никогда не сопровождалось развитием чувства насыщения у другой, которая длительное время обнаруживала потребность в пище, несмотря на то что ее кровь и ткани получали достаточное количество питательных веществ.

Противоречия нервных и гуморальных теорий нашли свое разрешение при системном анализе механизмов формирования голода и насыщения с позиции теории функциональных систем (П.К. Анохин, К.В. Судаков).

396

Теория функциональных систем позволила понять значение обоих факторов — «пустого желудка» и «голодной крови» в формировании мотивации голода и насыщения. Системный подход исходит из того, что в передаче информации о пищевой потребности в нервные центры участвуют оба фактора в определенной временной последовательности. Сначала возникает афферентная импульсация из запустевающего желудка по мере эвакуации из него принятой пищи. Это приводит к активации нейронов ядер блуждающих нервов и формированию голодной периодической деятельности желудочно-кишечного тракта. Одновременно за счет распространения возбуждения от ядер блуждающих нервов к нейронам латерального гипоталамуса и активации образования тропных гормонов гипофиза усиливаются процессы депонирования питательных веществ в крови. Таким образом, афферентация из пустого желудка приводит к снижению уровня питательных веществ в крови. В результате этого, даже при наличии в организме достаточного количества питательных веществ, кровь приобретает раздражающие свойства «голодной крови». При этом в крови появляются специальные информационные молекулы голода — пентагастрин, мотилин, Y-нейропептид, которые несут информацию о пищевой потребности к пищевым центрам мозга.

Нейрогуморальный механизм формирования голода делает понятными механизм его возникновения после удаления желудка. У людей под влиянием пищевой потребности в крови по прежнему появляются информационные молекулы голода, формирующие «голодную кровь» и на ее основе — активирующие соответствующие центры. В то же время наличие голода у одного из сросшихся близнецов при кормлении другого может быть связано с тем, что при наличии сигнализации от пустого желудка факторы «сытой крови» не оказывают насыщающего действия на пищевые центры. Таким образом, только совместное воздействие нервных сигналов «пустого желудка» и гуморальных стимулов «голодной крови» на центры голода вызывает их возбуждение.

Нейроны латерального гипоталамуса благодаря их обширным связям с нейронами лимбико-ретикулярных структур мозга оказывают на кору большого мозга специфические восходящие активирующие влияния, на основании которых в ней формируется пищевая мотивация — эмоционально окрашенное состояние, ведущие к поиску и приему пищи (рис. 10.2).

Между центрами голода латерального гипоталамуса и центрами насыщения вентромедиального гипоталамуса существуют реципрокные отношения: возбуждение центра голода тормозит центр насыщения и наоборот. Однако эта реципрокность не абсолютна. Во время голода часть нейронов вентромедиального гипоталамуса возбуждается по опережающему типу, «ожидая» при этом поступления соответствующей сигнализации от принятой пищи.

397

тов пищи, индивидуальных и групповых привычек, особенностями национальной кухни и продуктов, которым отдается предпочтение. При сильном голоде избирательное отношение к пищи снижается.

Пищевое насыщение после приема пищи формируется в две стадии. Стадия сенсорного (первичного) насыщения связана с торможением центра голода (латеральные ядра гипоталамуса) и активацией центра насыщения (вентромедиальные ядра гипоталамуса) импульсами от рецепторов полости рта и желудка, раздражаемых поступившей пищей. Возбуждение нейронов вентромедиального гипоталамуса приводит к поступлению питательных веществ из депо, кровь перестает быть «голодной» и не раздражает нейроны гипоталамуса.

Этот механизм биологически целесообразен, так как способствует запуску процессов пищеварения в пищеварительном тракте и является надежной гарантией того, что принятые вещества будут переварены и затем поступят в кровь. Из клинической практики известно, что у людей с непроходимостью пищевода введение пищи непосредственно через стому (фистулу) в желудок не вызывает полноценного чувства насыщения и не сопровождается положительными эмоциональными ощущениями удовольствия и наслаждения в связи с принятием пищи, так как отсутствует афферентация от рецепторов органов рта, глотки, пищевода.

Стадия метаболического (вторичного, истинного) насыщения возникает при всасывании питательных веществ после переваривания пищи. Поступающие вещества восполняют депо питательных веществ. Важную роль в возникновении чувства насыщения играют гастроинтестинальные гормоны. Установлено, что холецистокинин, соматостатин, бомбезин, инсулин, кальцитонин, глюкагон снижают потребление пищи, участвуя в формировании насыщения.

10.2. Общая характеристика процесса пищеварения

И.П. Павлов рассматривал последовательность процессов

впищеварительном тракте как пищеварительный конвейер. Под пищеварительным конвейером понимают процесс по-

следовательной смены различных форм обработки пищи в желудочно-кишечном тракте, обеспечивающий конечный результат - всасывание питательных веществ. В основе его организации лежат два принципа.

Принцип преемственности. Преемственность пищеварительного конвейера многопараметрична и на каждом этапе деятельности имеет свои характеристики. Различают несколько видов преемственности:

399