Normalnaya_fiziologia_V_P_Degtyarev

Особенности коронарного кровообращения:

•коронарные артерии отходят от аорты практически сразу же за полулунными клапанами, поэтому в них очень высокое давление крови, что обеспечивает в сердце интенсивное кровообращение;

•густая капиллярная сеть миокарда: число капилляров приближается к числу мышечных волокон;

•кровоснабжение сердечной мышцы осуществляется в основном во время диастолы, так как во время систолы артериолы и капилляры пережимаются сокращающимся миокардом;

•сосуды сердца имеют двойную иннервацию — симпатическую и парасимпатическую, но их влияния на коронарные сосуды противоположны влияниям на другие сосуды: симпатические нервные влияния расширяют коронарные сосуды, а парасимпатические — суживают.

Особенности мозгового кровообращения:

•кровообращение головного мозга более интенсивно, чем в некоторых других органах и тканях организма;

•мозговые артерии имеют хорошо выраженную адренергическую иннервацию, что дает возможность мозговым артериям изменять свой просвет в широких пределах;

•между артериолами и венулами нет артериовенозных анастомозов;

•количество капилляров зависит от интенсивности метаболизма, поэтому в сером веществе их значительно больше, чем в белом;

•капилляры находятся в открытом состоянии;

•кровь, оттекающая от мозга, поступает в вены, которые образуют синусы в твердой мозговой оболочке;

•венозная система мозга в отличие от других органов и тканей не выполняет емкостной функции.

8.9. Регуляция тонуса сосудов

Тонус сосудов — степень напряжения гладкомышечных клеток стенки сосудов — определяет величину их просвета. Просвет капилляров зависит от состояния клеток эндотелия и гладкой мускулатуры прекапиллярного сфинктера.

Гуморальная регуляция сосудистого тонуса осуществляется за счет тех химических веществ, которые циркулируют в кровеносном русле и изменяют величину просвета сосудов. Все гуморальные факторы, которые оказывают влияние на тонус сосудов, делят на сосудосуживающие (вазоконстрикторы) и сосудорасширяющие (вазодилататоры).

3 5 0

К сосудосуживающим веществам относятся:

•адреналин —- гормон мозгового вещества надпочечников: суживает артериолы кожи, органов пищеварения и легких, в низких концентрациях расширяет сосуды мозга, сердца и скелетных мышц, обеспечивая тем самым адекватное перераспределение крови, необходимое для подготовки организма к реагированию в трудной ситуации;

•норадреналин — гормон мозгового вещества надпочечников по своему действию близок к адреналину, но его действие более выражено и более продолжительно;

•вазопрессин — гормон, образующийся в нейронах супраоптического ядра гипоталамуса, накапливающийся и превращающийся в активную форму в клетках задней доли гипофиза, действует в основном на артериолы;

•серотонин — вырабатывается клетками стенки кишки, клетками некоторых участков головного мозга, а также выделяется при распаде кровяных пластинок;

•ангиотензин II — образуется из ангиотензина I под влиянием ангиотензинпревращающего фермента.

К сосудорасширяющим веществам относятся:

•гистамин — образуется в стенке желудка, кишечника, других органах, расширяет артериолы;

•ацетилхолин — медиатор парасимпатических нервов и симпатических холинергических вазодилататоров, расширяет артерии и вены;

•брадикинин — выделен из экстрактов органов (поджелудочной железы, подчелюстной слюнной железы, легких); образуется при расщеплении одного из глобулинов плазмы крови; расширяет сосуды скелетных мышц, сердца, спинного и головного мозга, слюнных и потовых желез;

•простагландины — образуются во многих органах и тканях, оказывают местное сосудорасширяющее действие;

•угольная кислота (С02 ) — расширяет сосуды мозга, кишечника, скелетной мускулатуры;

•молочная и пировиноградная кислоты — оказывают мест ный вазодилататорный эффект.

Нервная регуляция сосудистого тонуса осуществляется автономной нервной системой. Сосудосуживающий эффект преимущественно оказывают волокна симпатического отдела автономной нервной системы, а сосудорасширяющее — парасимпатические и частично симпатические нервы. Сосудосуживающее действие симпатических нервов не распространяется на сосуды головного мозга, сердца, легких и работающих мышц. Сосуды этих органов при возбуждении симпатической нервной системы расширяются. Следует также отметить, что

3 5 1

не все парасимпатические нервы являются вазодилататорами, например волокна парасимпатического блуждающего нерва суживают сосуды сердца.

Сосудосуживающие и сосудорасширяющие нервы находятся под влиянием сосудодвигательного центра. Вазомоторный, или сосудодвигательный, центр — это совокупность структур, расположенных на различных уровнях ЦНС и обеспечивающих регуляцию кровообращения. Структуры, входящие в состав сосудодвигательного центра, расположены в основном в спинном и продолговатом мозге, гипоталамусе, коре большого мозга. Сосудодвигательный центр состоит из прессорного и депрессорного отделов.

•Депрессорный отдел снижает активность симпатических сосудосуживающих влияний и тем самым вызывает расширение сосудов, падение периферического сопротивления и снижение АД.

•Прессорный отдел вызывает сужение сосудов, повышение периферического сопротивления и давления крови.

Активность нейронов сосудодвигательного центра формируется нервными импульсами, идущими от коры больших полушарий головного мозга, гипоталамуса, ретикулярной формации ствола мозга, а также от различных рецепторов, особенно расположенных в сосудистых рефлексогенных зонах.

8.10. Регуляция системного кровообращения

Под регуляцией кровообращения понимают совокупность процессов, обусловливающих изменение основных параметров кровообращения, направленных на обеспечение той или иной приспособительной деятельности.

Параметрами кровообращения являются:

•величина кровяного давления;

•линейная скорость кровотока;

•объемная скорость кровотока;

•минутный объем кровообращения;

•время кругооборота крови.

Основным из них является давление крови, так как именно оно определяет в конечном итоге процесс кровообращения. Поддержание постоянства АД осуществляется по принципу саморегуляции. Для обеспечения этого процесса формируется функциональная система, полезным приспособительным результатом которой является такой уровень АД в организме, который обеспечивает оптимальное течение метаболических процессов в тканях. В крупных артериях оно равно 120/80 мм рт. ст. Такая величина давления крови в крупных сосудах обеспечивает уровень гидростатического давле-

352

ния крови в капиллярах, необходимый для создания нормальных условий транскапиллярного обмена.

Величина кровяного давления зависит от следующих факторов:

•работы сердца;

•тонуса сосуда, определяющего величину его просвета;

•сопротивления току крови;

•массы циркулирующей крови;

•вязкости крови.

Изменение любого из этих факторов может привести к изменению величины кровяного давления.

Изменения уровня кровяного давления могут возникать при раздражении экстеро- и интерорецепторов, но особое значение в регуляции кровяного давления имеют барорецепторы сосудистых рефлексогенных зон.

Физиологические свойства и особенности сосудистых барорецепторов

1. Барорецепторы обладают подчеркнутой спецификой, т.е. реагируют на колебания давления в строго определенных пределах. Здесь проявляется закон градуальности силы, т.е. определенные группы рецепторов включаются в действие лишь при давлении определенной величины. Большинство барорецепторов реагирует на колебания давления в диапазоне 70—140 мм рт. ст.

2.Микроэлектродная регистрация электрической активности барорецепторов позволила выявить пачечный характер импульсации, связанной с повышением давления крови в аорте и крупных артериях во время систолы сердца.

3.При быстром увеличении давления даже небольшой его прирост ведет к выраженному изменению импульсации. Медленное нарастание давления даже на большие величины ведет к меньшему изменению импульсации. Следовательно, чем круче нарастает давление, тем больший прирост импульсации наблюдается в сосудистых барорецепторах.

4.Сосудистые барорецепторы обладают способностью увеличивать импульсацию в геометрической прогрессии на одинаковую величину прироста артериального давления в зависимости от его исходного уровня. Например, на прирост давления на 10 мм рт. ст. в диапазоне 130—140 мм рт. ст. барорецептор дает прирост частоты импульсации на 5 имп/с. В то же время на прирост давления на те же 10 мм, но в диапазоне 180—190 мм рт. ст. барорецептор увеличивает импульсацию на 25 имп/с.

5.Сосудистые барорецепторы воспринимают изменяющееся давление в своем диапазоне. Если рецепторы находятся в зоне постоянного давления, то они перестают на него реаги-

353

ровать в результате развития адаптации. Адаптированные барорецепторы снова начинают функционировать, как только попадают в зону изменяющегося давления.

Возбуждение от барорецепторов сосудов направляется в ЦНС, прежде всего в сосудодвигательный центр, гипоталамус, кору. На основе информации об отклонении константы кровяного давления формируется функциональная система, работа которой направлена на восстановление константы. Это может быть достигнуто включением различных аппаратов реакции: изменения ширины просвета сосудов (особенно артериол), регионального перераспределения крови, изменения работы сердца, изменения массы циркулирующей крови, ее депонирования, изменения вязкости, изменения скорости кровотока, процессов кровообразования и кроворазрушения. Одновременно происходит включение гормональной регуляции. При недостаточности саморегуляции включаются элементы поведенческой регуляции, что в конечном итоге позволяет нормализовать величину кровяного давления, т.е. возвратить его к исходной константной величине.

8.11. Лимфообращение

Лимфатическая система является важной частью сосудистой системы человека и роль ее в организме велика: она участвует в обмене веществ, кроветворении и обладает защитной функцией. Лимфатические сосуды — это дренажная система, по которой тканевая жидкость оттекает в кровеносное русло. Лимфатическая система начинается с замкнутых в отличие от кровеносных лимфатических капилляров, пронизывающих все ткани, за исключением эпидермиса кожи, ЦНС, паренхимы селезенки, хрящей, хрусталика и оболочек глазного яблока. Диаметр лимфатического капилляра — 20—40 мкм, стенка его состоит из одного слоя эндотелия и с помощью коллагеновых волокон связана с окружающей соединительной тканью. Это препятствует спадению стенок капилляра при изменении внутритканевого давления. Через стенку капилляра хорошо проходят электролиты, углеводы, жиры и белки. Затем капилляры переходят во внутриорганные мелкие лимфатические сосуды, а последние пронизывают один или два лимфатических узла, задерживающие наиболее крупные частицы, содержащиеся в лимфе. Далее лимфатические сосуды соединяются в более крупные стволы, образующие грудной и правый лимфатические протоки. Оба протока впадают в подключичные вены. Лимфатические сосуды могут спонтанно сокращаться с частотой от 10 до 20 в 1 мин. Эти сокращения напоминают сердечный цикл, в котором имеется систола и диастола, что обеспечивает перемещение лимфы по сосудам.

3 5 4

Лимфа относит от клеток, тканей и серозных полостей в венозное русло коллоидные растворы белковых веществ, эмульсии липидов и липопротеидов, воду, гормоны и другие вещества. В организме человека и млекопитающих различают периферическую лимфу (до лимфатических узлов), промежуточную (после лимфатических узлов) и центральную (лимфогрудного протока).

Основные функции лимфатической системы: иммунная, резорбционная, транспортная, барьерно-фильтрационная, гемопоэтическая, обменная, резервуарная.

Иммунная функция связана с лимфоцитами, которые образуются в корковом и мозговом веществе лимфатических узлов. Среди морфологически однородной популяции лимфоцитов иммунологически выделяют Т- и В-лимфоциты. Они обладают разными антигенными свойствами, набором и структурой мембранных рецепторов, что и определяет их функции. Обе группы принадлежат к популяции малых лимфоцитов; они легко проходят через стенку капилляров и посткапиллярных венул. Функции их взаимосвязаны, при формировании гуморального иммунитета происходит их кооперация. В этом процессе участвуют также макрофаги, эозинофилы и тучные клетки.

Резорбционная функция определяется состоянием проницаемости стенок кровеносных капилляров, количеством воды, химическим составом и физико-химическими свойствами растворенных и взвешенных частиц. Всасывание в лимфатическую систему происходит из всех органов и тканей, серозных полостей, кровеносных сосудов, мышц, нервных стволов, надкостницы, сухожилиий и их влагалищ, кожи. При этом в лимфу поступают не только продукты обмена веществ, но и токсины, бактерии и вирусы, что дает сигнал для активации иммунологической защиты.

Транспортная функция. Вода и кристаллоиды, которые диффундировали в лимфатическую систему, вновь уходят из нее благодаря высокой проницаемости лимфатических сосудов. Они транспортируют в кровь коллоидные и корпускулярные вещества. Движение происходит только в центральном направлении. Лимфотоку способствует клапанная система лимфатических сосудов, ритмические сокращения диафрагмы, активные и пассивные движения, пульсация артерий.

Барьерно-фильтрационная функция осуществляется лимфатическими узлами. Они играют роль не столько механического, сколько биологического фильтра. Местом фильтрации являются светлые центры лимфатических фолликулов и ретикулоэндотелиальные клетки синусов. При перфузии в экспериментах на животных культурой гемолитического стрептококка обнаружено в оттекающей лимфе только 1 % микро-

3 5 5

бов; в лимфатических узлах оставалось 99 % микроорганизмов. Барьерная функция проявляется не только фильтрацией, но также фагоцитозом и выработкой антител. Клеточный состав ретикулярной ткани лимфатических узлов представлен различными структурно-функциональными типами клеток. Среди них различают недифференцированные (стволовые) клетки, которые дифференцируются в различных направлениях, образуя фагоцитирующие ретикулярные (макрофаги), фибробластоподобные и плазматические ретикулярные клетки, расположенные в В-зоне узла, и клетки в Т-зоне, обеспечивающие специальную среду для дифференцировки В- и Т-лимфоцитов.

Гемопоэтическая функция. Число лимфоцитов в оттекающей от лимфатического узла лимфе выше, чем в притекающей. Интенсивность кроветворной функции лимфатических узлов определяется по объему лимфоидной ткани, частоте митозов и количеству лимфоцитов, выходящих из узла. Основное количество лимфоцитов образуется в лимфатических узлах и лимфатических фолликулах пищеварительного тракта. Лимфоциты могут продуцироваться в селезенке, тимусе и костном мозге.

Обменная функция. Лимфатическая система принимает активное участие в обмене белков, жиров, витаминов и других веществ. Участие лимфатической системы в процессах пищеварения и обмена веществ обусловлено ассоциацией лимфатической системы с пищеварительным трактом. Особое место в метаболизме и транспорте жира из кишечника принадлежит мезентериальной лимфатической системе. Питание жирной пищей вызывает увеличение всех лимфатических тканей, особенно миндалин, мезентериальных лимфоузлов и групповых лимфатических фолликулов (пейеровых бляшек). Голодание вызывает обратный процесс. Лимфатическая система принимает участие в обмене витаминов групп А, В, С, D, а также в разрушении эритроцитов при обмене гемоглобина. Она может влиять на свертывающую систему путем образования прокоагулянтных и фибринолитических веществ. Одной из главных функций лимфоцитов является подготовка материала для реутилизации и синтеза нуклеиновых кислот в развивающихся клетках.

Резервуарная функция. Лимфатическая система может депонировать лимфу, участвовать в перераспределении жидкости между кровью и лимфой в нормальных условиях и при воспалительных заболеваниях, являться депо для витаминов.

Лимфа (лат. limpha — чистая вода, влага) представляет собой прозрачную или слегка опалесцирующую желтоватого цвета стерильную белковую жидкость приторного запаха и соленого вкуса. Она состоит из лимфоплазмы и форменных элементов. В организме содержится 1,5—2 л лимфы. Ее отно-

356

сительная плотность 1,010—1,023, рН 8,4—9,2. Состав лимфы отражает состояние жизнедеятельности того или иного органа. По мере продвижения лимфы по лимфатическим сосудам состав ее меняется в зависимости от органа. Лимфа, прошедшая лимфатические узлы, обогащается форменными элементами. Так как лимфа находится в состоянии диффузного равновесия с плазмой крови, то ее состав сравнивают с составом плазмы. Белки лимфы различны по своему составу и количеству входящих в них аминокислот, физико-химическим свойствам и биологическому действию. Роль белков лимфы многообразна: они принимают участие в регуляции водного обмена, защитной деятельности организма, транспорте продуктов обмена, жиров, витаминов и свертывания крови. Обмен их происходит быстро, постоянство концентрации обеспечивается балансом синтеза и распада. Белки лимфы в основном поступают из плазмы крови, но их уровень зависит и от тканевых белков. Основную роль в концентрации белка играют площадь функционирующих кровеносных капилляров и их проницаемость, величина фильтрации воды и интенсивность лимфотока. Белки лимфы образуют комплексы с углеводами. У здорового человека лимфа содержит, кроме растворенных веществ, клеточные элементы, в основном агранулоциты и тромбоциты. Форменные элементы лимфы находятся в определенном соотношении, которое называется лимфограммой. Свертывание лимфы осуществляется при участии тех же механизмов, которые обеспечивают свертывание крови. Образуется лимфа в результате перехода интерстициальной жидкости с растворенными в ней веществами в лимфатические капилляры, которые переходят в кровеносную систему. Активность симпатического отдела приводит к сокращению, а парасимпатического — к расслаблению стенок лимфатических сосудов.

8.12. Особенности микроциркуляции в челюстно-лицевой области и органах полости рта

Основным источником кровоснабжения тканей и органов челюстно-лицевой области является наружная сонная артерия. Ветви ее передней группы — верхняя артерия щитовидной железы, язычная артерия и лицевая (наружная) челюстная артерия обеспечивают кровоснабжение щитовидной железы, гортани, языка и лица. Язычная артерия кровоснабжает подъязычную слюнную железу, а лицевая — поднижнечелюстную и мелкие слюнные железы дна полости рта. В среднюю группу ветвей входят восходящая глоточная артерия, поверхностная височная артерия и внутренняя челюстная артерии. Глотка, мягкое небо, небная миндалина и евстахиева труба

357

кровоснабжаются восходящей глоточной артерией. Верхняя часть околоушной железы питается поверхностной височной артерией. Внутренняя челюстная артерия, отдавая ветви к наружному слуховому проходу и твердой мозговой оболочке, входит в нижнечелюстной канал, обеспечивая питание зубов нижней челюсти, а также верхних коренных зубов в своей средней части. Терминальный отдел внутренней челюстной артерии через нижнеглазничную щель кровоснабжает нижнее веко, слезный мешок, верхнюю губу и щеки, клыки и резцы.

Ветви задней группы наружной сонной артерии обеспечивают питание ушной раковины и кожи позади нее, барабанной полости, мышц затылка и грудино-ключично-сосцевид- ной мышцы.

Частично обеспечивает питание челюстно-лицевой области внутренняя сонная артерия. Ветви ее глазничной артерии кровоснабжают слезные железы, верхние и нижние веки, слизистую оболочку носовой перегородки, кожу лба и носа.

Венозный отток от тканей и органов челюстно-лицевой области осуществляется во внутреннюю яремную вену, которая является коллектором общей лицевой вены, верхней и нижней глоточных вен, язычной и щитовидной вен. Частично венозный отток происходит в наружную и переднюю яремные вены.

Лимфатические пути представлены регионарными лимфатическими узлами, проходящими через них лимфатическими стволами и впадающими в них поверхностными лимфатическими сосудами. Сосцевидные и околоушные лимфатические узлы отводят лимфу от боковых и верхне-боковых отделов лица и головы — ушной раковины, наружного слухового прохода, барабанной перепонки, лба, виска, век, околоушной слюнной железы, слезной железы. Подчелюстные узлы собирают лимфу от латеральной части подбородка, губ, щек, десен, зубов, твердого и мягкого неба, передней части языка, поднижнечелюстной и подъязычной слюнных желез.

В подбородочные, узлы собирается лимфа от подбородка и нижней губы. От твердого и мягкого неба, носовой и ротовой частей глотки лимфа поступает в заглоточные узлы. Глубокие лимфатические сосуды собирают лимфу от мимических мышц, из конъюнктивы век, слизистой оболочки щеки, губ, десен, слизистых желез полости рта, поднижнечелюстных и подъязычных желез и впадают в глубокие боковые узлы шеи — основной путь оттока лимфы от органов головы и шеи.

Одной из основных причин большинства заболеваний органов челюстно-лицевой области и полости рта является нарушение питания тканей. Известно, что еще в доклинических стадиях развития патологического процесса методом капилляроскопии можно обнаружить изменения в структурах мик-

358

роциркуляторного русла органов и тканей полости рта — слизистой оболочке, десне, десневых сосочках и языке. Вместе с тем ограничение или нарастание функций органов ведет прежде всего к перестройке микроциркуляторного русла, поэтому изучение именно этого отдела кровообращения в норме и при патологии может дать основания для оценки струк- турно-функциональной перестройки органа. Организация микроциркуляции различных тканей и органов полости рта имеет ряд особенностей.

Пародонт. Современные данные эпидемиологических исследований показывают, что только 12 % людей обладают интактным пародонтом. У большинства обследованных в возрасте 25—34 лет имеются воспалительные или деструктивные поражения пародонта в начальной стадии.

Пародонт объединяет ткани зубочелюстного аппарата, имеющие генетическую и функциональную общность, и включает десну и надкостницу, кость альвеолы, мягкие и твердые ткани зубов, периодонт. Кровоснабжение зубов и периодонта обеспечивают крыловидная и крылонебная ветви челюстной артерии верхней челюсти. Зубы и окружающие их ткани на нижней челюсти обеспечиваются кровотоком из нижней луночковой артерии — ветви нижнечелюстной части челюстной артерии. Межальвеолярные артерии, отходя от альвеолярной, проникают в десну через надкостницу. Периодонт и альвеолы питаются от зубных артерий.

К структурным образованиям микроциркуляторного русла пародонтальных тканей относятся артерии, артериолы, прекапилляры, капилляры, посткапилляры, венулы, вены и артериоловенулярные анастомозы.

Капилляр является основным звеном микроциркуляции, где осуществляется обмен веществ между кровью и тканями. В среднем диаметр обычного капилляра равен 3—12 мкм. Капилляры ветвятся, делятся и, соединяясь между собой, образуют капиллярное русло.

Между сосудами тканей пародонта формируются многочисленные анастомозы и коллатерали с тканями териодонта, образуя мощную микроциркуляционную систему. Такая организация обладает выраженным противозастойным эффектом.

Капилляры и окружающая их соединительная ткань вместе с лимфой обеспечивают питание тканей пародонта и выполняют защитную функцию. Степень проницаемости и стойкости стенок капилляров может изменяться и определять основное направление в развитии патологических процессов.

Функциональная недостаточность жевания (гипофункция) уменьшает местный кровоток и, следовательно, снижает метаболизм тканей пародонта, что ведет к развитию в них деструктивных процессов.

359