Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:

Клеточные мембраны / Биомембранология (Болдырев А.А., Кяйвяряйнен Е.И., Илюха В.А., 2006)

.pdf
Скачиваний:
54
Добавлен:
29.10.2020
Размер:
2.72 Mб
Скачать

БЛАГОДАРНОСТИ

Невзирая на скудость учебной литературы в рассматриваемой области, эта книга возникла не на пустом месте. Нас очень поддержали Нина Николаевна НЕМОВА, Игорь Петрович АШМАРИН, Владимир Александрович ГОЛИЧЕНКОВ, Зинаида Александровна СУСЛИНА и Сергей Александрович ЧЕПУРНОВ, чьи дружеские дискуссии и стимулирующая критика помогали избежать излишних повторений, ошибочных формулировок, чрезмерного педантизма в изложении. И если читатель все же найдет в этом издании недостатки – они целиком остаются на нашей совести. Мы будем благодарны за любую критику, которую используем для дальнейшего совершенствования книги.

Мы благодарны нашим коллегам за оригинальные публикации в научной периодике, позволившие оживить разнообразными иллюстрациями изложение этого материала, и надеемся, что они не поставят нам в укор невозможность сослаться на все первоисточники.

Но больше всего мы признательны нашим студентам - слушателям этого курса, убедившим нас своим интересом в необходимости написания настоящего пособия.

Авторы

221

СПИСОК РЕКОМЕНДУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

Анисимов В.Н. Молекулярные и физиологические механизмы старения. СПб. 2003.

Биологические мембраны. Изд. МП-ИКВА, 1992. Биохимия мозга (Под ред. И.П. Ашмарина), 1999. Гл. 11

Болдырев А.А. Карнозин: биологическая роль и возможности применения в медицине. М. 1998.

Введение в биомембранологию. (Под ред. А.А. Болдырева)

М. 1990.

Геннис Р. Биомембраны, молекулярная структура и функции.

М. 1999.

Зенков Н.К., Ланкин В.З., Меньщикова Е.Б. Окислительный стресс.

Биохимический и патофизиологический аспекты. М. 2000. Ивков В.Г., Берестовский Г.Н. Динамическая структура липидного

бислоя. М. 1981 Ивков В.Г., Берестовский Г.Н. Липидный бислой биологических

мембран. М. 1982.

Конев С.В. Структурная лабильность биологических мембран и регуляторные процессы. Минск. 1987.

Нейрохимия (Под ред. И.П. Ашмарина) М. 2001.

Пальцев М.А. (ред.) Введение в молекулярную медицину. М. 2004. Ткачук В.А. Основы молекулярной эндокринологии. М. 1989. Скулачев В.П. Биоэнергетика. Мембранные преобразователи энер-

гии. М. 1989.

Соросовский образовательный журнал <http://journal.issep.ru>. Шалабодов А.Д., Гусева Н.В. Основы мембранного транспорта.

Тюмень. 2001.

Chapman D. Phase transition and fluidity characteristics of lipids and cell membranes. Quart. Rev. Biophys. 1975, 8, 185–234.

Helenius A., Simens K. Solubilization of membranes by detergents. Biochem. Biophys. Acta, 1975, 415, 29–79.

Nature: Neurological disorders, 1999, 399 (Suppl.) #6738.

222

 

ОГЛАВЛЕНИЕ

 

К читателю ..…………………………………………………...

3

Список сокращений …………………………………………...

4

1.

Эволюция представлений о строении мембран ………

5

2.

Клеточные мембранные структуры …………………….

9

3.

Биологические функции мембран ………………………

15

4. Состав биологических мембран …………………………

18

 

4.1. Мембранные липиды ………………………………….

18

 

4.1.1. Фосфолипиды, гликолипиды, стероиды …………

18

 

4.1.2. Роль холестерина в биологических мембранах ….

25

4.1.3.Жирные кислоты и их пространственная конфи-

гурация …………….………………………………. 29

4.2. Принципы организации липидного бислоя ………….

35

4.2.1. Фосфолипиды как структурная основа бислоя ….

35

4.2.2.Трансмембранная асимметрия липидов …………. 42

4.2.3.Различные виды подвижности компонентов ли-

пидного бислоя ……………………………………

43

4.2.4. Дефектные зоны. Роль холестерина ……………...

45

4.2.5. Микровязкость мембран ………………………...

49

4.2.6. Фазовые переходы мембранных липидов ……….

49

4.2.7. Биологические функции мембранных липидов …

54

4.3. Углеводы мембран …………………………………….

56

4.4. Мембранные белки – особенности строения ………..

57

4.4.1. Локализация и подвижность белков в бислое …..

60

4.4.2. Белок-липидные взаимодействия ………………..

66

4.4.3. Функции мембранных белков ……………………

67

4.5. Цитоскелет и гликокаликс мембран …………………

69

5. Современные подходы к исследованию клеточных

 

мембран ……………………………………………………

74

5.1. Выделение и характеристика мембранных фракций ..

74

5.2. Методы исследования мембранных структур ……….

78

5.2.1. Дифракция рентгеновских лучей …………………

78

5.2.2.Электронная микроскопия ……………………….. 79

5.3.Методы изучения динамического поведения мем-

бранных систем и липид-белковых взаимодействий .

82

223

5.3.1.Микровязкость мембран и применимость мем-

бранных зондов ………………………..………….. 84

5.3.2.Электронный парамагнитный резонанс (ЭПР) …. 87

5.3.3.Деполяризация флуоресценции .…………………. 90

5.3.4.Ядерно-магнитный резонанс (ЯМР) …………….. 92

5.3.5.

Метод кругового дихроизма ……………………...

96

5.3.6.

Метод сканирующей калориметрии ……………..

97

5.3.7.Флуоресцентная спектроскопия …………………. 99

6.Транспорт веществ через мембрану ……………………. 103

6.1.Характеристика транспортных процессов …………... 103

6.2.Транспорт воды ……………………………………….. 120

6.3.Ионный гомеостаз клетки ……………………………. 120

6.4.Молекулярные основы первично–активного транс-

порта ионов …………………………………………… 128

6.4.1.Na/K-АТФаза ……………………………………… 130

6.4.2.Н+-АТФаза ………………………………………… 138

6.4.3.Са-АТФазы ……………………………………….. 140

7.Активные формы кислорода и состояние окислитель-

ного стресса ………………………………………………... 144

7.1.Системы генерации и утилизации АФК и продуктов

ПОЛ …………………………………………………… 144

7.2.Участие АФК в лейкоцитарном взрыве и синтезе простагландинов ……………………………………… 154

7.3.АФК и продукты ПОЛ как сигнальные молекулы …. 158

7.4.Нарушения мембранных структур, связанные с повышением концентрации АФК …………………...…. 161

8.Передача (трансдукция) информации через клеточ-

ную мембрану …………………………………………….. 171

8.1.Типы рецепторов …….………………………………... 173

8.1.1.G-белки и вторичные мессенджеры …………….. 178

8.1.2.Роль мембранных фосфоинозитидов в передаче сигнала …………………………………………….. 184

8.1.3.Метаболизм фосфоинозитидов и регуляция про-

ницаемости мембран для ионов Сa2+ …………….

189

8.1.4. Другие типы вторичных посредников …………...

191

224

8.2. Передача гормонального сигнала через мембра-

ну………………………………………………………. 192 8.3. Передача сигнала в фоторецепторных клетках сет-

чатки …………………………………………………... 197

8.4.Биохимические механизмы обоняния и усиления первичных запаховых сигналов …………………….. 205

8.5.Рецепторы возбудимых тканей ………………………. 208

8.6.Механочувствительные ионные каналы …………….. 214

8.7.Рецепторы, отвечающие за перенос макромолекул в клетку …………………………………………………. 215

Послесловие ……………………………………………………

220

Благодарности …………………………………………………

221

Список рекомендуемой литературы …………………………

222

225

Александр Александрович Болдырев Елена Ивановна Кяйвяряйнен Виктор Александрович Илюха

БИОМЕМБРАНОЛОГИЯ

Учебное пособие

Печатается по решению Ученых Советов МБЦ МГУ им. М.В. Ломоносова, Института биологии

Карельского Научного Центра РАН, Института неврологии РАМН

Изд. лиц. №00041 от 30.08.99. Подписано в печать 17.01.06. Формат 60х84 1/16. Бумага офсетная. Гарнитура «Times». Печать офсетная. Уч.–изд. л. 14,0. Усл. печ. л. 13,1. Тираж 200 экз. Изд. № 17. Заказ № 563

Карельский научный центр РАН 185003, Петрозаводск, пр. А. Невского, 50 Редакционно–издательский отдел