Пищевая Биохимия / Рогожин В.В., Рогожина Т.В. Биохимия сельскохозяйственной продукции

19.9. Физико-химические методы консервирования мяса

условиях их взаимодействию с биогенными молекулами мышечных тканей. В результате копченое мясо приобретает острый, приятный, своеобразный вкус и аромат, а также темно-красный цвет и блеск на поверхности.

Альдегиды и кетоны коптильного дыма активно взаимодействуют со свободными аминогруппами полипептидов. Так, формальдегид и ацетальдегид образуют в конечном итоге моно- и диметильные соединения: RNHCH2ОН или RN(CH2ОН)2. Кроме того, взаимодействуя с двумя аминогруппами двух пептидных цепей, формальдегид связывает их метиленовыми мостиками R–NH–СН2–NH–R.

При этом фенольные и органические кислоты фракций дыма подавляют развитие гнилостной микрофлоры, проявляя бактерицидное

ибактериостатическое действия. Наиболее чувствительны к действию дыма кишечная палочка, протей, стафилококки, тогда как устойчивостью обладают плесени.

Фенолы проявляют антиоксидантное действие, подавляют реакции свободнорадикального окисления, в особенности процессы перекисного окисления липидов. Кроме того, фенолы обладают дубящим действием на коллаген. В результате на поверхности мяса формируется прочная корочка, защищающая его от действия микроорганизмов. Поэтому при копчении происходит взаимодействие фракций дыма с белками, которые после утраты воды и связывания с веществами дыма приобретают избыточную жесткость, что снижает их перевариваемость в желудочнокишечном тракте.

При копчении в мясе могут образовываться и накапливаться полициклические ароматические углеводороды, снижающие его качество. Кроме того, при копчении мясо может потерять до 25 % воды. Это придает продукту характерные органолептические свойства и защищает его от действия микроорганизмов. Процесс копчения сопровождается денатурацией

икоагуляцией белков, которые под действием факторов коптильного дыма утрачивают свою нативную структуру. В результате денатурации освобождаются скрытые функциональные группы белков, в частности SH-группы, обладающие редуцирующими свойствами.

Коллаген подвергается гидротермическому распаду, а его продукты взаимодействуют с молекулами дыма. В химические реакции могут вступать и различные биогенные соединения.

Если копчение проводится длительное время при низких температурах, то в мясных продуктах могут протекать сложные биохимические процессы. В результате изменяется в мясе состав углеводов, липидов, белков и витаминов. При участии ферментов протекают реакции гидролиза белков, полисахаридов, липидов и нуклеиновых кислот. Продукты этих реакций в дальнейшем будут определять вкус, цвет и аромат копченого мяса и мясопродуктов.

513

Глава 19. Биохимия мышц и мяса

Денатурация белков и их гидролиз обусловливают нарушение структуры клеток, способствуя образованию новой более жесткой поверхностной структуры продукта. Этому способствует формирование многочисленных коагуляционных связей между частицами, которые являются продуктами деструкции мышечной ткани.

ВОПРОСЫ И ЗАДАНИЯ ДЛЯ САМОКОНТРОЛЯ

1. Назовите основные компоненты мышечной ткани. 2. Напишите формулы гетероциклических соединений мышц. 3. Назовите основные биогенные молекулы мышц, участвующих в энергетических процессах. 4. Назовите основные аминокислоты мышц и опишите их свойства. 5. Напишите структурные формулы карнитина и расскажите о его биологической роли. 6. Напишите структурные формулы карнозина и анзерина и расскажите об их свойствах. 7. Напишите формулы креатина и креатинина и расскажите об их биологической роли. 8. Расскажите о биологической роли креатинфосфата. 9. Опишите механизм синтеза креатинфосфата. 10. Назовите основные безазотистые экстрактивные соединения мышц. 11. Расскажите об основных моно- и полисахаридах мышечной ткани. 12. Расскажите о гликогене. 13. Опишите процесс синтеза гликогена. 14. Напишите структурные формулы основных липидов мышц. 15. Опишите строение миозина. 16. Расскажите о белке тонких филаментов поперечнополосатых мышц. 17. Опишите строение и механизм действия тропомиозина, тропонина и актининов. 18. Расскажите о саркоплазматических белках мышц. 19. Расскажите о гемсодержащих белках, участвующих в связывании кислорода. 20. Раскройте биологическую роль автоокисления. 21. Назовите основные каталитические белки саркоплазмы. 22. Опишите строение и биологическую роль белков соединительной ткани. 23. Расскажите о строении коллагена. 24. Назовите основные гликопротеиды соединительной ткани. 25. Напишите структурные формулы гиалуроновой кислоты, хондроитинсульфата, гепаратсульфата, дерматансульфата и кератансульфата. 26. Расскажите о процессе синтеза протеогликанов. 27. Опишите строение десмозина и изодесмозина. 28. Расскажите о строении эластина и его биологической роли. 29. Опишите по стадиям механизмы послеубойного окоченения. 30. Какова роль кальция и АТФ в механизмах послеубойного окоченения? 31. Раскройте роль автолиза в накоплении низкомолекулярных соединений в мясе. 32. Каковы изменения водосвязывающей способности и структурномеханических свойств мяса при автолизе? 33. Какие технические приемы можно использовать для того, чтобы ускорить процесс созревания мяса? 34. Накопление каких соединений в мясе будет определять его вкусовые свойства? 35. Какие показатели характеризуют степень свежести мяса? 36. Какие аминокислоты придают мясу специфический вкус? 37. Какие факторы определяют показатели качества мяса? 38. Опишите технологические пороки созревания мяса. 39. Чем отличаются между собой одностадийный и двухстадийный методы охлаждения? 40. Какой режим охлаждения лучше использовать при замораживании мяса КРС? 41. Какие процессы протекают в замороженном мясе? 42. Опишите механизм окисления липидов. 43. Обоснуйте выбор условий и режимов охлаждения и хранения мяса.

514

СЛОВАРЬ ТЕРМИНОВ

А

АДЕНОЗИНТРИФОСФАТ (АТФ) — сложное соединение, образованное из азотистого основания аденина, рибозы и последовательно соединенных трех остатков фосфорной кислоты; АТФ содержит макроэргические связи, гидролиз которых обеспечивает энергетические потребности, необходимые для протекания метаболических процессов в живых организмах; при расщеплении АТФ последовательно образуются АДФ и АМФ.

АЗОТИСТЫЕ ОСНОВАНИЯ — низкомолекулярные азотистые соединения, основными структурными элементами которых являются пиримидин и пурин; А.о. входят в состав РНК и ДНК, определяя их принадлежность; так в составе ДНК аденин, гуанин, цитозин и тимин, а в РНК вместо тимина присутствует урацил.

АКТИВАТОР — вещество, действие которого проявляется в возрастании скорости ферментативной реакции; различают неконкурентную (α = 1, β> 1), синергическую (α< 1, β= 1) и смешанные (α≠1, β≠1) типы активирования.

АКТИВНЫЙ ЦЕНТР — участок, расположенный на поверхности белковой глобулы, образованный из разных аминокислотных остатков, собранных из различных участков полипептидной цепи, где происходит связывание и превращение субстрата; аминокислотные остатки имеют определенное пространственное расположение в А.ц., что обеспечивает специфичность (избирательность) механизма действия фермента.

АЛЛЕЛЬНЫЕ ГЕНЫ — различные формы одного и того же гена в гомологичных хромосомах; например, гены, контролирующие окраску желтозерных и зеленозерных сортов гороха или белую и красную окраску цветков роз и т. д.

АЛЬТЕРНАТИВНЫЙ СПЛАЙСИНГ — наблюдается в разных тканях одного и того же РНК-предшественника, приводящий к образованию

516

Словарь терминов

разных РНК, содержащих разные наборы экзонов; в результате А.с. РНК, транскрибируемые с одного гена, будут кодировать белки с разными свойствами; выбор путей сплайсинга РНК-предшественника — это способ регуляции активности генов в разных клетках и тканях организма.

АМИНОКИСЛОТЫ — низкомолекулярные органические соединения, относящиеся к группе карбоновых кислот, в составе которых присутствует аминогруппа (–NH2).

АНАБОЛИЗМ (анаболические пути) — процессы ферментативного синтеза сложных биологических молекул (углеводов, нуклеиновых кислот, белков, жиров) из простых предшественников с потреблением свободной энергии, которая поставляется в форме фосфатных связей АТФ.

АНТИГЕННАЯ ДЕТЕРМИНАНТА — участок на поверхности белковой глобулы антигена, с которым специфично связываются антитела.

АНТИКОДОН — триплет, содержащийся в составе молекулы тРНК, комплементарный какому-нибудь кодону иРНК.

АНТИКОНКУРЕНТНЫЙ ТИП ИНГИБИРОВАНИЯ — этот тип ингибирования проявляется при связывании ингибитора только с ферментсубстратным комплексом; при связывании в активном центре фермента ингибитора останавливается каталитический процесс.

АНТИОКСИДАНТНАЯ АКТИВНОСТЬ — активность, проявляемая действием антиоксидантов в живых организмах, подавляющих протекание процессов свободнорадикального окисления; эффект действия антиоксидантов часто используется в производстве пищевых продуктов; так, например, антиоксиданты (дигидрокверцетин, кверцетин, аскорбиновая кислота и др.) используются в качестве пищевых добавок или входят в состав уже готовых пищевых продуктов: молока, масла, сливок, сметаны, сыров и др.

АНТИОКСИДАНТНАЯ СИСТЕМА — это комплекс соединений, способных подавлять протекание свободнорадикальных реакций в биогенных системах; к этой группе относятся биогенные молекулы, которые по механизму действия можно условно разделить на две группы: 1) высокомолекулярные соединения — ферменты антиоксидантной защиты (супероксиддисмутаза, пероксидаза, каталаза и др.), а также белки, способные связывать ионы железа и меди, являющиеся катализаторами свободнорадикальных процессов (альбумин, трансферрин, ферритин и т. д.); 2) низкомолекулярные соединения, к которым относятся стероиды, убихиноны, фосфолипиды, некоторые аминокислоты, полиамины, мочевина, мочевая кислота, глутатион, аскорбат, билирубин, токоферолы и др.

АНТИОКСИДАНТЫ — это соединения, действие которых связано с обрывом цепной радикальной реакции, в результате чего образуются гидропероксид субстрата и обладающий низкой реакционной способностью свободный радикал ингибитора; А. регулируют процессы свобод-

517

Словарь терминов

норадикального окисления в биогенных системах, создают оптимальные условия для нормального метаболизма и функционирования клеток и тканей, их основной функцией в растительных и животных клетках является торможение процессов свободнорадикального окисления.

АНТИРАДИКАЛЬНАЯ АКТИВНОСТЬ — проявление реакционной способности соединений подавлять активность свободных радикалов и, в частности, активных форм кислорода.

АПОПТОЗ — это запрограммированная смерть клетки; протекает при

кисный радикал); условием развития А. являются нарушения, возникшие в клетках в процессе жизнедеятельности организма.

АПОФЕРМЕНТ — белковая часть холофермента. АССИМИЛЯЦИЯ (реакции пластического обмена) — процессы на-

правленного синтеза биогенных молекул в живых организмах, протекающие с затратой энергии (АТФ и других высокоэнергетических молекул); к процессам А. можно отнести биосинтез белка, гликонеогенез — синтез гликогена, липогенез — синтез жирных кислот и т. д.

АУКСИНЫ — это группа фитогормонов, синтезирующаяся в клетках образовательных тканей; под действием А. ускоряются рост и регенерация органов, например корнеобразование при вегетативном размножении.

Б

БЕЛОК — высокомолекулярное соединение, образованное за счет последовательного соединения α-L-аминокислот в полипептидную цепь, связанных между собой пептидной связью (–СО NH–) согласно генетической информации, хранящейся в гене, и обладающее функционально активной третичной или четвертичной структурой; информация о природе аминокислот, последовательности их связывания в полипептидной цепи и количестве передается по следующей цепи: ДНК → преРНК → → мРНК → белок.

БЕЛОК-РЕПРЕССОР — белок, выполняющий посреднические функции в регулировании активности гена; Б.-р. имеет сродство к гену-опе- ратору и обратимо связывается с ним в комплекс, образование которого блокирует процесс синтеза преРНК; т. е. функция Б.-р. заключается в том, что он регулирует активность структурных генов, ответственных за синтез преРНК; при этом на поверхности белковой глобулы Б.-р. имеется участок, в котором специфически могут связываться низкомолекулярные регуляторные молекулы-индукторы.

518

Словарь терминов

БЕСКОНКУРЕНТНОЕ ИНГИБИРОВАНИЕ — при этом типе ингибирования субстрат и ингибитор способны связываться в активном центре фермента, имея разные участки связывания; в присутствии ингибитора превращение субстрата несколько затрудняется, хотя его связывание несколько улучшается; т. е. ингибитор улучшает связывание субстрата, но ухудшает его превращение.

В

ВЕКТОР — молекула ДНК, способная переносить в клетку чужеродную ДНК любого происхождения и обеспечивать ее встраивание в ДНК клетки; ими могут быть бактериофаги или плазмиды.

ВИТАМИНЫ — это группа биологически активных веществ, синтез которых преимущественно происходит в бактериях и растениях, являющихся предшественниками кофакторов или простетических групп; недостаток В. вызывает у животных и человека развитие симптомов гипоили авитаминозов, а их избыток — гипервитаминозы; В. условно можно разделить на растворимые в полярных (водорастворимые: B1, B2, B3, B4, B5,

B6, B8, B12, B13, B15, Bc, C, P, PP, H, U, N, убихинон, ПАБК) и неполярных (жирорастворимые: A, D, E, K) растворителях.

ВОСКИ — сложные эфиры высших многоатомных спиртов и высших жирных кислот.

ВТОРИЧНАЯ СТРУКТУРА БЕЛКА — упорядоченное пространственное расположение отдельных участков полипептидной цепи, закрученных в форму α-спирали или образующих складчатые слои (β-структура), стабилизированных за счет водородных связей.

ВТОРИЧНАЯ СТРУКТУРА ДНК — комплементарное расположение двух полинуклеотидных цепей, связанных между собой водородными связями молекул пуриновых и пиримидиновых оснований; пары А=Т и Т=А образуют по две водородные связи, а пары Г≡Ц и Ц≡Г — три водородные связи.

Г

ГАНГЛИОЗИДЫ — это гликолипиды, в состав которых входит сиаловая кислота.

ГЕН — элементарная единица наследственности, в которой заключена информация о всех белках и рибонуклеиновых кислотах, участвующих в метаболических процессах, входящих в структуру мембран клеток.

519

Словарь терминов

ГЕНЕТИЧЕСКИЙ КОД — набор триплетов в ДНК, представленных тремя последовательно соединенными мононуклеотидами, содержащих информацию о первичной структуре белков, синтезируемых на рибосоме.

ГЕНОМ — это совокупность генов, входящих в состав ДНК хромосом. ГЕН-РЕГУЛЯТОР — участок в структуре ДНК, регулирующий активность структурных генов (экспрессию), содержащий и передающий

информацию о белке-репрессоре.

ГИББЕРЕЛЛИНЫ — группа фитогормонов, обладающих самым сильным активирующим действием на рост стебля; поэтому Г. используются для получения высокорослых продуктивных кормовых и технических растений.

ГИДРОЛАЗЫ — класс ферментов, катализирующих расщепление связей с участием молекулы воды в качестве нуклеофила.

ГИДРОФИЛЬНОСТЬ (гр. гидро — вода, филео — люблю; букв.: любящий воду) — свойства веществ, материалов интенсивно взаимодействовать с водой, хорошо растворяться в воде.

ГИДРОФОБНОСТЬ (гр. гидро — вода, фобос — страх, боязнь; букв.: боящийся воды) — свойства веществ, материалов слабо взаимодействовать с водой, плохо растворяться в воде.

ГИДРОФОБНЫЕ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ — тип связей, устанавливаемый при взаимодействии между неполярными группами; Г.в. относятся к слабым связям; в белках Г.в. формируются между неполярными группами аминокислотных остатков, которые чаще всего локализуются внутри белковой глобулы, избегая контакта с молекулами воды.

ГИСТОНЫ — небольшие щелочные белки (12…30 кДа), преимущественно расположенные в ядре животных и растений и играющие важную роль в структуре хроматина.

ГЛИКОКАЛИКС — структурное образование поверхностной мембраны клетки, состоящее из гликолипидов, полярные головки которых вместе с углеводными остатками белков (гликопротеинов) образуют наружное покрытие плазматической мембраны.

ГЛИКОЛИЗ — анаэробный процесс расщепления одной молекулы глюкозы до двух молекул молочной кислоты при участии ферментов цитоплазмы; в результате Г. синтезируются четыре молекулы АТФ, две из которых расходуются в реакциях фосфорилирования глюкозы — гексокиназой и фруктозы-6-фосфатфосфофруктокиназой; три стадии Г. необратимы, они катализируются АТФ-зависимыми ферментами: гексокиназой, фосфофруктокиназой и пируваткиназой; суммарная реакция превращения глюкозы в пируват имеет следующий вид:

ГЛЮКОЗА(С6Н12О6) + 2Фн + 2АДФ + 2НАД+ →

→2СН3—СН(ОН)–СООН + 2АТФ + 2НАДН + 2Н+ + 2Н2О

520

Словарь терминов

ГЛИКОНЕОГЕНЕЗ — процесс синтеза глюкозы из пировиноградной кислоты или производных аминокислот при участии ферментов цитоплазмы; некоторые реакции Г. являются общими с реакциями гликолиза; для осуществления Г. требуются четыре новые реакции — в обход необратимых соответствующих реакций гликолиза; эти реакции катализируются пируваткарбоксилазой, фосфоенолпируваткарбоксикиназой, фруктозо- 1,6-дифосфатазой и глюкозо-6-фосфатазой; суммарное уравнение реакций Г. следующее:

2CH3COCOOH + 4АТФ + 2ГТФ + 2НАДН + 2Н+ + 6Н2О →

→ГЛЮКОЗА(С6Н12О6) + 2НАД+ + 4АДФ + 2ГДФ + 6Фн

ГЛИКОПРОТЕИНЫ — сложные белки, в состав которых входят углеводы; выполняют Г. функции рецепторов мембран, участвующих в процессах биологического распознавания соединений и клеток (гормонов, бактерий и вирусов); ряд Г. являются транспортными белками; каталитическая функция выполняется такими белками, как пероксидаза, холинэстераза, глюкооксидаза, энтерокиназа и др., содержащими углеводы в своем составе; входя в состав межклеточного вещества соединительной ткани, Г. выполняют структурно-механическую функцию.

ГЛУТАТИОН (Г-SH) — трипептид, в состав которого входят три последовательно соединенных аминокислоты (глутаминовая кислота, цистеин, глицин); Г. служит донором водорода в окислительно-восстановительных процессах; в организме животных Г. является субстратом глутатионпероксидазы: окисление сопровождается образованием окисленной формы (Г-S-S-Г); количество восстановленного глутатиона может служить критерием жизнеспособности живых организмов.

Д

ДЕЗОКСИРИБОНУКЛЕИНОВАЯ КИСЛОТА (ДНК) — это высокомолекулярное соединение, образованное за счет последовательного связывания нуклеотидов в полинуклеотидную цепь, в упорядоченном расположении которых заложена индивидуальная информация о живом организме, реализируемая через упорядоченный синтез белков и формирование специализированных клеточных структур, определяющих индивидуальные признаки организма; ДНК является полинуклеотидом (биополимер), в составе которого азотистое основание (аденин, гуанин, цитозин и тимин), моносахарид (дезоксирибоза) и остаток фосфорной кислоты.

ДЕКАРБОКСИЛИРОВАНИЕ АМИНОКИСЛОТ — тип ферментативных реакций, сопровождающихся отщеплением от аминокислоты СО2 с последующим образованием аминов.

521

Словарь терминов

R—СН(NН2)СООН → R—СН2—NН2 + СО2

Реакции декарбоксилирования аминокислот катализируются ферментами, относящимися к классу лиаз (КФ 4), подклассу углерод-углерод- лиазы (КФ 4.1), подподклассу карбокси-лиазы (КФ 4.1.1), например: пируваткарбоксилаза, оксалатдекарбоксилаза, оксалоацетатдекарбоксилаза, ацетоацетатдекарбоксилаза и т. д.

ДЕНАТУРАЦИЯ представляет собой внутримолекулярное изменение пространственного расположения по отношению друг к другу отдельных пептидных фрагментов в белковой макромолекуле или ДНК без разрыва ковалентных связей в результате действия химических или физических факторов (ионы тяжелых металлов, органические растворители, кислоты, щелочи, температура, ионизирующее излучение и др.), приводящих к изменению их физико-химических свойств и к утрате функциональной активности.

ДЕНАТУРАЦИЯ БЕЛКОВ — белки под действие высокой температуры (50…60 °С) и кислотности среды (4,0 > рН > 10,0) начинают изменять свою пространственную структуру, что приводит к нарушению их нативной (природной) конформации; разворачивание глобулы белка делает доступными для воды гидрофобные остатки аминокислот, которые в нативном состоянии формировали преимущественно ядро белка; взаимодействие их радикалов может приводить к образованию крупных ассоциатов денатурированных белков, о чем свидетельствует степень помутнения раствора или образование осадков.

ДЕНАТУРАЦИЯ ФЕРМЕНТОВ — ферменты выполняют роль биологических катализаторов; в каталитическом действии фермента принимают участие аминокислотные остатки, содержащие –СООН, –NH2, –SH

идругие группы, входящие в состав активного центра, протонирование

идепротонирование которых может влиять на его каталитические свойства; поэтому активность ферментов зависит от рН среды, изменение которой может приводить к нарушению нативной структуры апобелка и конформации активного центра, что проявляется в утрате специфических каталитических свойств.

ДИССИМИЛЯЦИЯ (реакции энергетического обмена) — процессы направленного распада веществ в клетках живых организмов; при этом накопившаяся в результате распада веществ энергия генерируется в связях высокоэнергетических молекул (АТФ, ГТФ, ЦТФ, УДФ и др.), используемых в дальнейшем для синтеза пластических веществ; к процессам Д. можно отнести гликолиз — распад глюкозы, липогенез — окисление жирных кислот, гликогенез — расщепление гликогена и др.

ДОМЕНЫ — локализованные участки белковой глобулы, структурно

ифункционально обособленные и соединенные между собой короткими участками полипептидной цепи.

522