Раздел 1

ТАКСОНОМИЯ

§1. ТЕОРИИ ТАКСОНОМИИ

Какова конечная цель биологической систематики? Это, вероятно, главный вопрос, стоящий перед учеными, исследующими разнообразие живых организмов. Построение классификации может оказаться совершенно бесполезным занятием, если исследователь не отдает себе отчета в том, чего именно он стремится достичь: построить прагматическую модель, создать эволюционное древо, раскрыть закон природы или, может быть, проникнуть в замысел Божественного творения.

В соответствии с пониманием целей, стоящих перед систематикой, и в частности таксономией, в ходе развития этой науки возникло пять фундаментальных теорий, стремившихся обосновать необходимость таксономических исследований: эссенциализм, номинализм, эмпиризм, эволюционизм и номотетическая систематика. Первые три из них были созданы философами, и лишь впоследствии применены в биологии.

Эссенциализм (от лат. essentia – сущность) философский подход, основателем которого считается Платон (IV в. до н. э.). По мнению К.Поппера (1992), предложившего этот термин, эссенциализм основан на представлении, что задача науки состоит в том, чтобы открывать и описывать истинную природу вещей, т.е. их скрытую сущность. Все сущности могут быть обнаружены с помощью интелектуальной интуиции; их описание является одновременно их определением. В применении к систематике, эссенциализм есть попытка свести разнообразие органического мира к некоторому числу основных типов. Эта теория постулирует, что все члены некоторой таксономической группы, отражают одну и ту же естественную сущность или, другими словами, соответствуют одному и тому же типу. Изменчивость – это результат нарушений в реализации сущности (типа). Итогом эссенциалистской классификации является открытие (но не создание) естественной системы, которая может рассматривается в качестве плана творения. Именно такой точки зрения придерживался К.Линней при создании своей «Системы природы».

Номинализм (от лат. nomen – имя) как философское учение основано У.Оккамом (XIII-XIV вв.). Согласно принципам номинализма, реально существуют только особи, а все группировки организмов, включая вид, явля-

6

ются абстрактными категориями, созданными человеческим разумом. Сторонники фенетики (см. ниже) придерживаются номиналистской философии

(Майр, 1917).

С появлением эволюционной теории, появились новые, филогенетические аргументы в пользу номиналистического подхода. Согласно эволюционным представлениям, границы между группами организмов «размыты» многочисленными переходными формами, и, кроме того, всякая группа постепенно меняется во времени. Из этого можно сделать вывод, что любое распределение организмов по группам является искусственным. Вместо таксономических групп при этом приходится использовать понятие фратрия, понимаемое его как участок непрерывной эволюционной цепи, наблюдаемый на данном отрезке времени.

Эмпиризм (от греч. empeiria – опыт) – философское учение, созданное Ф.Бэконом (XVIIв.), и лишь впоследствие примененное в систематике. Эм- пиристы-систематики считают таксономию чисто прикладной дисциплиной, призванной “навести порядок” в многообразии живых существ, т.е. осуществить их каталогизацию. Целью таксономии при таком подходе является построение удобных в использовании классификаций живых существ, классификаций, не нуждающихся в теоретическом обосновании. Главная задача классификаций – помогать ученым идентифицировать наблюдаемые организмы, т.е. функционировать в качестве определителей. Эмпиристы, таким образом, не признают теоретического значения таксономических исследований, но, в отличие от номиналистов, считают таксономию перспективным прикладным направлением.

Эволюционизм – учение, созданное Э.Геккелем (в.п. XIX в.) на основе теории эволюции Ч.Дарвина. Согласно филогенетической концепции, особи должны объединяться в группы в соответствии со степенью их эволюционного родства. Главной задачей таксономического исследования является реконструкция хода эволюции и построение системы органического мира, являющейся «родословным древом» живой природы.

Известно, что в основе построения наиболее удачных классификаций лежит выявление связей между объектами. Уникальной формой связей между объектами живого мира являются связи генеалогические. Именно они и ложатся в основу эволюционных классификаций. Неудивительно поэтому, что в настоящее время таксономисты всего мира признают в качестве базовой таксономической теории именно эволюционную.

Существуют два подхода в применении эволюционной теории. Первый из них, филогенетический, заключается в стремлении максимально точно

7

описать последовательность возникновения групп в ходе эволюции. При этом классификация становится кратким описанием филогенеза. Согласно другому подходу, собственно эволюционному, систематика учитывает не только последовательность формирования групп, но и степень различий между ними. При этом, классификация строится без привлечения филогенетических гипотез, и уже в готовом виде интерпретируется эволюционно.

Номотетическая систематика (от греч. nomos – закон) учение, созданное А.А.Любищевым в 1920-е гг. на основе учения о номогенезе Л.С.Берга. Номотетическая систематика ставит своей целью построение системы, основанной на общих закономерностях развития и эволюционирования живой природы, подобных законам физики и химии. При этом, естественной следует считать только такую систему, где все признаки объекта описываются его положением в ней. В конвергентном сходстве неродственных организмов сторонники номотетической теории видят «синтез» одного таксона различными путями. Такой таксон они воспринимают как естественный, игнорируя, таким образом, отношения родства между организмами. Система не обязательно должна быть иерархической, т.е. она может иметь форму не генеалогического дерева, а лестницы или сети. В настоящее время номотетический подход находит применение в исследованиях общих закономерностей эволюции и построении систем жизненных форм (см. раздел «Экоморфема»).

Взаимоотношения между теориями таксономии в настоящее время направлены на процесс интеграции. От многолетних споров и противопоставлений специалисты переходят к попыткам совместного использования концептуального аппарата различных теорий для решения серьезных задач современной науки.

§2. ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ ИЕРАРХИЯ Классификация и таксон

Главная задача таксономии – группирование живых существ – осуществляется в ходе классифицирования.

Классифицирование (от лат. classis - разряд) – распределение организмов по группам в соответствии с их взаимоотношениями.

Результатом классифицирования является построение классификации - системы объектов, распределенных по соподчиненным совокупностям.

Живые организмы обладают целым рядом свойств, с помощью которых они могут быть охарактеризованы. В систематике свойства организмов, которые

8

характеризуют группу, называют признаками. Каждый признак может находиться в нескольких состояниях.

Например, орнаментация оболочки спор – это признак, а то, какая она конкретно (гладкая, сетчатая, бугорчатая, шиповатая) – это состояния данного признака.

Вкачестве признаков могут использоваться любые свойства организма. В таксономии чаще всего используются следующие признаки:

•морфолого-анатомические – особенности внешнего и внутреннего строения: размеры, форма, окраска особей, строение органов, тканей, клеток, органелл одноклеточных организмов;

•физиологические – особенности функционирования организма, например, тип питания (автотрофное/гетеротрофное), тип дыхания (аэробное/анаэробное);

•экологические – особенности взаимодействия с другими организмами и окружающей средой, например, специализация паразитов к организмамхозяевам, приуроченность к определенным местообитаниям;

•биологические – особенности образа жизни, например, черты размножения и жизненного цикла;

•биохимические – особенности химического состава организма, например, состав клеточной стенки, фотосинтетических пигментов, цитоплазматической мембраны;

•генетические – особенности наследственного аппарата организма, например, число и строение хромосом, последовательности нуклеотидов.

Вкаждом конкретном случае при описании группы организмов принято указывать, какие признаки являются наиболее существенными для узнавания этой группы. Такие наиболее значимые критерии называют диагности-

ческими.

На основании признаков, организмы объединяются в группы, называемые таксонами.

Таксон или таксономическая единица (от греч. taxis - расположение) –

группа индивидуумов, выявленная в процессе классифицирования и признаваемая формальной классификацией.

Первыми обычно создаются самые мелкие таксоны, которые затем объединяются в более крупные, а последние, в свою очередь, в ещё более крупные. В результате образуется иерархия таксонов.

Иерархия (от греч. arche - власть) – расположение групп объектов в порядке соподчинения, т.е. включения одних групп в состав других.

В соответствии с положением данного таксона в иерархической системе, определяется его ранг.

Ранг таксона - это присущий таксону уровень иерархии, т.е. ступень, на которой находится таксон в иерархической системе.

9

Например, в словосочетании «семейство Mucoraceae» слово «Mucoraceae» является названием таксона, а слово «семейство» указывает на ранг этого таксона.

С целью упорядочения системы органического мира, для всех групп организмов принята единая система иерархии, образованная общепринятыми таксономическими категориями.

Таксономическая категория – это совокупность всех таксонов одного ранга.

Понятия таксономической категории и ранга таксона почти синонимичны, однако о ранге обычно говорят в отношении конкретного таксона, а о категории – в отношении уровня иерархии в целом.

В настоящий момент в систематике приняты следующие таксономические категории:

В случае необходимости в систему можно вводить дополнительные категории путём прибавления к имеющимся наименованиям категорий приставок «sub-» (под-) и «super-» (над-), например, subregnum – подцарство или superordo – надпорядок. Некоторыми авторами вводятся также дополнительные приставки: «infra-» (внутренний) и «parvi-» (малый), которые следуют в порядке подчинения за приставкой «под-».

Для описания нефилогенетических групп в настоящее время используются альтернативные (внесистемные) категории, такие как Союз = Unio [Union] (по рангу соответствует царству филогенетической системы), Отделение = Divisio (соответствует отделу или типу), Сословие = Collegium (соответствует классу) и Когорта = Cogorta (соответствует отряду или порядку).

Таксон данного ранга может включать в себя один или несколько таксонов более низкого ранга.

Политипным (политипическим) называется таксон, включающий в себя несколько таксонов нижестоящего ранга.

10

Монотипным (монотипическим) называется таксон, включающий в себя лишь один таксон нижестоящего ранга.

Например, политипное семейство включает несколько родов, а монотипное - лишь один род (в котором, при этом, может быть несколько видов).

Фундаментом таксономической иерархии служит вид и внутривидовые категории - подвиды, разновидности, формы и специализированные формы. Эти таксоны имеют наиболее четкие границы и создаются непосредственно при изучении отдельных особей и популяций.

Таксономические категории

Вид

Вид – базовая структурная единица любой системы органического мира. От определения границ вида во многом зависит структура всех остальных уровней таксономической иерархии. При этом, виды обладают целым рядом уникальных свойств, отсутствующих у других категорий, что позволяет рассматривать проблему вида как самостоятельную область биологической науки, далеко выходящую за сферу классической систематики.

Среди специалистов до сих пор отсутствует единство в понимании биологической сущности вида. В настоящее время наиболее распространены 7 основных его концепций: типологическая, номиналистическая, биологическая, хеннигова, эволюционная, а также филогенетические концепции Б.Мишлера-Э.Териота и К.Вилера-Н.Плетника.

1. Типологическая концепция вида основывается на эссенциалистском подходе к классификации. Согласно этой концепции, описание вида следует производить на основании конкретного образца (гербария, препарата и т.п.). После описания, такой образец становится эталоном (типом) вида, и любая особь, которая демонстрирует значительное сходство с эталоном, может быть отнесена к данному виду.

Типологическое определение вида:

Вид – группа особей, идентичных особи-эталону по диагностическим признакам.

Типологическая концепция вида не лишена недостатков. Диагностические признаки в пределах вида часто варьируют на уровне пола, возраста, сезона и генетической изменчивости; это приводит к тому, что особи из одной популяции иногда различаются сильнее, чем общепризнанные виды. С другой стороны, во многих группах животных и растений обнаружены типологиче- ски-тождественные и практически неразличимые виды-двойники, которые, однако, в случае совместного существования не скрещиваются и сохраняют целостность своих генофондов. Типологическая концепция не позволяет адекватно описать подобные случаи.

11

2. Номиналистская концепция вида, отражающая номиналистский подход

ктаксономии, отрицает дискретность вида на основании того, что в процессе эволюции организмы подвергаются постоянным изменениям. Согласно этой точке зрения, вид – всего лишь умозрительное понятие.

Номиналистское определение вида:

Вид – признаваемая формальной классификацией группа особей, составляющих определенный этап развития данной эволюционной ветви.

3. Биологическая концепция вида была предложена Э. Майром (Mayr), ко-

торый основывался на трудах своих предшественников: К.Йордана (Jordan) и более ранних авторов. Майр признал вид дискретным в данный момент времени и в то же время подверженным непрерывным эволюционным изменениям. Для описания вида были использованы как традиционные признаки, так и эколого-биологические параметры, в первую очередь – популяционная структура вида и способность его особей скрещиваться, давая плодовитое потомство.

Биологическое определение вида

Вид – группа особей, сходных по морфолого-анатомическим, физиологоэкологическим, биохимическим и генетическим признакам, занимающих естественный ареал, способных свободно скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство.

Или, в более категорической форме:

Вид – это репродуктивно связанная совокупность популяций.

Согласно этой концепции, особое значение следует уделять не степени морфологических различий, а генетической связи. Виды следует рассматривать не как группы, которым можно дать определение, а как конкретные биологические объекты, которые могут быть описаны и разграничены. Видовой статус – это свойство популяций, а не индивидуумов. Популяция не утрачивает свой видовой статус, когда отдельный индивидуум, принадлежащий ей, совершает ошибку и скрещивается с особью другого вида. Слово «скрещивание» указывает на потенциальную возможность; пространственно или хронологически изолированные популяции, конечно, не скрещиваются с другими популяциями, но могут быть способны делать это в том случае, когда внешняя изоляция устраняется.

Широкому признанию биологической концепции вида способствовало открытие двух фатальных недостатков типологической концепции вида. Все чаще и чаще обнаруживалось, что виды в природе имеют очень вариабельные внутривидовые признаки, то есть различия, обусловленные полом, возрастом, сезоном и генетической изменчивостью; это приводит к тому, что особи из одной популяции иногда различаются сильнее, чем общепризнанные виды. С другой стороны, во многих группах животных и растений были обнаружены чрезвычайно похожие и практически неразличимые виды-

12

двойники, которые в случае совместного существования не скрещиваются и сохраняют целостность своих генофондов.

4. Хеннигова концепция вида предложена Р.Мейером (Meier) и

Р.Виллманном (Willmann), на основании взглядов основателя кладистики В.Хеннига. Эти авторы признали основным критерием вида не способность его особей скрещиваться, давая плодовитое потомство, а на наличие репродуктивной изоляции между особями данного и других видов. Дело в том, что способность скрещиваться наблюдается не только в пределах вида в целом, но также в пределах популяций и демов, которые не обладают видовым статусом. Поэтому именно существование репродуктивного барьера обуславливает индивидуальность вида, в то время как способность к скрещиванию особей характерна и для таксонов более низкого ранга.

Мейер и Виллиманн отвергли биологическую концепцию вида на том основании, что она рассматривает изоляцию вида не от ближайшего (сестринского) вида, а от любых других видов. С точки зрения этих авторов, именно формирование нового репродуктивного разрыва между новыми сестринскими видами и составляет феномен видообразования, т.е. вид является видом только относительно сестринской группы того же ранга. Из этого следу-

ет, что вид прекращает существовать во время нового акта видообразования, когда в его пределах формируется новый репродуктивный разрыв.

Определение вида по Р.Мейеру и Р.Виллиманну:

Виды – это репродуктивно изолированные естественные популяции или группы популяций. Они возникают в результате распада стволового (предкового) вида в ходе видообразования и прекращают существовать в результате вымирания или нового акта видообразования.

Хеннигова концепция вида, так же как и биологическая, основана на выявлении репродуктивных связей и барьеров между организмами. Однако при работе с естественными популяциями или коллекционным материалом исследователь часто лишён возможности оценить важнейший аспект этой концепции, а именно – скрещиваемость особей. Кроме того, обширные группы организмов (вирусы, бактерии, несовершенные грибы) вообще не способны к осуществлению регулярного полового процесса, и критерий скрещиваемости просто не может быть к ним применен.

5. Филогенетическая концепция Б.Мишлера (Mishler) и Э.Териота

(Theriot) рассматривает вид лишь как наименьший из многочисленных таксонов филогенетической классификации, не акцентируя внимание на его особых свойствах, таких как внутренние репродуктивные связи. Как и на всех уровнях классификации, Мишлер и Териот группировали организмы в виды на основании доказательств монофилии, т.е. происхождения от общего предка (см. стр. 28). Принятие решения о ранге исследуемой группы зависит от степени «поддержки» этой группы методами кладистики (см. стр. 26-45), а также от биологических критериев (например, от возникновения опреде-

13

ленной системы спаривания в данной группе). Решение о видовом статусе принимается в известной степени искусственно, поскольку таксономисты ограничены использованием линнеевской системы рангов.

В отличии от авторов хенниговой концепции вида, Мишер и Териот рассматривали в качестве предка не предковый вид, а таксон с более низким таксономическим статусом: популяцию, дем, или даже отдельную особь; при этом подразумевалось, что предковая группа некогда принадлежала определенному виду, а затем вычленилась из него, дав впоследствии начало новому виду.

Филогенетическое определение вида по Б.Мишеру и Э.Териоту:

Вид – это наименьшая монофилетическая группа, которая заслуживает формального признания.

6. Филогенетическая концепция К.Вилера (Wheeler) и Н.Плетника (Platnick), в отличие от концепции Мишера и Териота, отрицает применимость к виду филогенетических критериев. На внутривидовом уровне, в связи с отсутствием репродуктивных барьеров, генеалогические связи между особями являются сетчатыми (токогенетическими), и описание видообразования в качестве монофилетического процесса будет неадекватным. На основании этого вывода, К.Вилер и Н.Плетник ограничили определение вида наиболее общими параметрами:

Филогенетическое определение вида по К.Вилеру и Н.Плетлнику:

Вид – это наименьшая совокупность популяций, где происходит половое размножение, или бесполых линий, которые характеризуются уникальной комбинацией состояний признаков.

7. Эволюционная концепция вида была предложена Э.О.Вили (Wiley) и

Р.Мейденом (Mayden), и основана на взглядах известного систематика Дж.Симпсона. Эти авторы признали виды своеобразными индивидуумами, которые переживают рождение, существование и гибель. Предковый вид рассматривается как «родитель» и сохраняет свой видовой статус после видообразования.

Эволюционное определение вида по Э.О.Вили и Р.Мейдену:

Вид – это биологический объект, состоящий из организмов, сохраняющий свою индивидуальность во времени и пространстве, и имеющий свою собственную эволюционную судьбу и исторические тенденции.

Эволюционные виды представляют собой токогенетические общности, которые функционируют в филогенетической системе как аналоги филогенетических общностей. Индивидуальность вида сохраняется благодаря токогенетическим связям.

14

Внутривидовые таксономические категории

На внутривидовом уровне классифицирования исследователь встречается с рядом специфических проблем, одной из которых является выбор дисциплинарного контекста. Экологи разделяют виды на популяции и демы, фитоценологи – на биоморфы, топотипы и др., фитопатологи – на расы и биотипы, микробиологи – на патовары, серовары, штаммы и т. п. Однако все перечисленные категории не являются собственно таксономическими, хотя и описывают внутривидовое разнообразие живых организмов. В систематике же приняты лишь четыре внутривидовые категории, причем все они (кроме подвида) находят широкое применение лишь в ботанике и микологии:

Подвид – часть вида, особи которой приобрели устойчивый комплекс фенотипических особенностей, отличающих их от других особей данного вида. Подвиды одного вида географически и/или экологически обособлены друг от друга. Признаки подвидов устойчиво наследуются.

Разновидность – часть вида, отличающаяся наличием нескольких фенотипических особенностей, обусловленных комбинативной изменчивостью в генетически гетерогенных популяциях. Признаки разновидностей наследуются неустойчиво, их потомство подвержено расщеплению.

Форма - группа особей, характеризующаяся наличием определенной, как правило, единственной, фенотипической особенности, обусловленной модификационной изменчивостью особи под действием факторов внешней среды. Признаки форм не наследуются (за исключением редчайших случаев влияния условий обитания на структуру генома).

Специализированная форма – группа особей вида, ведущего паразитический образ жизни, строго приуроченная к данному виду организмахозяина.

Надвидовые таксономические категории

В отличие от вида и внутривидовых категорий, надвидовые таксоны являются просто ступенями иерархической лестницы, и лишены какой бы то ни было индивидуальности. Класс, например, определяется как группа родственных порядков, а порядок - как группа родственных семейств. Однако первоначально, каждой из этих категорий придавалось самостоятельное значение, и лишь со временем они были «обезличены». Это следует учитывать не только при чтении классических работ, но и при анализе современных классификаций.

15

Род (группа родственных видов). Эта категория получила признание благодаря работам Ж.П.Турнефора (1700 г.), который рассматривал род в качестве основной таксономической единицы, выделяя ее на основе единообразия структуры органов размножения. Дж.Рей и К.Линней (1753 г.) также придавали категории «род» особое значение, считая необходимым ее использование в наименовании вида. В результате этого подхода была создана бинарная номенклатура.

Семейство (группа родственных родов). Эту категорию впервые применил Диоскорид (в 64 г. н. э.) для объединения сходных групп лекарственных растений. Таксономическое значение эта категория приобрела в работах П.Маньоля (1689 г.). К.Линней эту категорию не использовал; известные ныне из популярной литературы «семейства» Линнея в действительности являлись классами.

Порядок или отряд (группа родственных семейств) и класс (группа родственных порядков) впервые применены К.Линнеем (1753 г.) в качестве высших ступеней таксономической иерархии.

Тип, Отдел (группа родственных классов). Категорию «тип» ввел А.Бленвиль (1830 г.) исходя из учения Ж.Кювье о группах животных, обладающих единым планом строения. Представителям одного типа, согласно А.Бленвилю, свойственно структурное подобие основных систем органов. Как аналог категории «тип» в ботанике был введен «отдел».

Филум. Первоначально, категория «филум» объединяла родственные отделы растений. Каждый филум рассматривался как независимая эволюционная ветвь. Одновременно этот термин использовался в зоологии как синоним слова «тип». В 1994г. на Международном ботаническом конгрессе термины «филум» и «отдел» были признаны синонимами.

Царство (группа родственных отделов или типов). Эта категория введена Аристотелем (IV в. до н.э.), и приобрела таксономическое значение в трудах К.Линнея (1735 г.). Царство рассматривалось Линнеем как этап в развитии мироздания и соответствовало определенной ступени в «лестнице существ» (см. раздел «Система органического мира»).

Доминион (группа родственных царств). Эту категорию ввел Е.Мён (1984 г.) для организмов, обладающих единым планом строения клетки. Таких доминионов Е.Мён выделил три: Архебактерии, Прокариоты и Эукариоты. Доминион является наиболее молодой из системных катего-

16

рий и пока применяется не повсеместно; вместо него часто используют вставочную категорию «надцарство».

Империя. В таксономии это понятие впервые использовано Н.Воронцовым (1965 г.) для разделения клеточных и неклеточных форм жизни. Применимость этой категории в филогенетической систематике в последнее время оспаривается, т.к. неклеточные формы жизни не имеют общего предка, и их объединение в один таксон оказывается необоснованным.

§3. МЕТОДОЛОГИЯ ТАКСОНОМИИ Фенотип и генотип

Организм традиционно описывается как единство генотипа и фенотипа. Соответственно, признаки, которыми он обладает, можно разделить на генотипические и фенотипические. Таксономическая значимость этих параметров глубоко различна, и требует использования совершенно разных подходов в отборе и анализе данных. Итак, в практике таксономического исследования существует два подхода, фенотипический и генотипический.

Фенотипический подход

Фенотипический подход опирается на анализ фенотипа – комплекса реализованных признаков организма.

Фенотип является непосредственным объектом естественного отбора. Его изменение обусловлено комплексом внешних воздействий и стратегией ответа популяции на эти воздействия. Сходство этих стратегий порождает сходство фенотипов, которое может достигаться на различной генетической основе, т.е. носить конвергентный характер. Таким образом, фенотип не может служить надежным критерием родства между организмами, и его структура является лишь критерием сходства между ними.

Однако признаки, согласно которым описываются организмы, являются почти исключительно фенотипическими. Поэтому на протяжении столетий не прекращается поиск методов, которые позволили бы реконструировать ход эволюции на основе фенотипических данных.

Основной проблемой фенотипического подхода является тот факт, что каждый организм обладает тысячами, а возможно и миллионами признаков. Использование всей их суммы практически неосуществимо, да и нерационально ввиду трудоемкости обработки данных и громоздкости получаемой классификации. К тому же учет огромного множества несущественных черт может привести к недооценке наиболее важных признаков. Поэтому таксо-

17

номисты, как правило, предпочитают оперировать небольшим числом фенотипических признаков, выбирая среди них наиболее существенные. Существенность признака определяется как его таксономический вес.

Таксономический вес – значимость признака с точки зрения его применимости в классифицировании живых организмов.

Процедура определения таксономического веса называется взвешиванием признаков. Это взвешивание может быть как чисто субъективным, так и объективизированным за счет применения специальных логических и математических процедур (см. ниже).

Генотипический подход

Генотипический подход опирается на анализ генотипа – комплекса наследственной информации организма.

Генотип является опосредованным объектом естественного отбора. Его эволюционное изменение носит сугубо количественный характер и обусловлено случайными событиями – мутациями и комбинациями. Неоднократное повторение таких событий, и, соответственно, независимое возникновение идентичных геномов является статистически маловероятным. Поэтому сравнение генотипов может дать объективную картину родства, практически исключающую конвергентное сходство, и позволяет точно реконструировать ход филогенеза.

Итак, генетическая таксономия оказывается единственным объективным способом реконструкции хода эволюции. Внедрение генетических методов кардинально расширяет возможности исследования, превращая таксономию в точную науку.

Однако, безошибочное описание систематического положения организма возможно только при условии полной расшифровки его генома, что пока сделано лишь для незначительного числа видов. Работа же с отдельными блоками генетической информации, какими бы подходящими для этой цели они ни были, создает опасность утраты важных таксономических данных.

Кроме того, таксоны, создаваемые генетической таксономией, характеризуются лишь последовательностями нуклеотидов, и никаких других диагностических признаков генетическая таксономия сама по себе предложить не может. Такие «нуклеотидные» диагнозы таксонов оказываются совершенно неприменимыми в практической работе систематиков. Поэтому возникает необходимость подкрепления генетических характеристик адекватными фенетическими.

Далее, явление горизонтального переноса генов, распространенное у низших организмов, существенно снижает доверие к генетическим методам. Потенциальная возможность обмена целыми блоками генетической инфор-

18