Кутафьева Н.П. - Морфология грибов

4.3. УРЕДИНОМЫ

Урединома — морфологически организованная структура таллома ржавчинных грибов, продуцирующая диконидии.

Урединомы нулевой стадии. Развитие ржавчинных грибов начинается весной с прорастания покоящейся споры (телейтоспоры) четырехклеточной базидией. На каждой клетке базидии образуется по одному отростку (стеригме) со спорой. У некоторых видов бази-

61

Ðèñ. 30. Разнообразие уредином типа эцидий [91]:

à1

перидием чашевидное, шаровидное образование под эпидермисом нижней части листовой пластинки. Затем эпидермис и перидий под напором созревших спор разрываются, освобождая теперь уже открытую от перидия и эпидермиса чашу эцидия (см. рис. 29).

Ростелий формируется также под эпидермисом листовой пластинки и напоминает заостренный столбик, кисть. Через эпидермис он прорывается, сохранив целостность перидия. Затем свободная часть перидия растрескивается или полностью, образуя вокруг ложа открытый венчик, или только в боковой части, освобождая в образуемые полости эцидио-

споры (рис. 32).

2

Перидермиум имеет более мощное,

3

широкое ложе, покрытое перидием, кото-

рый сохраняет свою целостность при проры-

1

вании эпидермиса. Перидий разрывается в разных направлениях, открывая эцидий (см. рис. 29).

62

Ðèñ. 32. Эцидии типа ростелий, образуемые грибом гимноспорангиум (Gymnosporangium sabinae) на листьях груши [98]

ношение — летнее. На ложе формируется палисадно расположенный слой уредоспор, называемый уредокучкой. Уредо-

споры всегда одноклеточные, эллипсоидные, шаровидные, яйцевидные, образуются по одной на короткой, большей частью ломкой ножке (рис. 33). У некоторых групп ржавчинных грибов ножки уредоспор незаметны. Этот признак используется в систематике группы. В уредоложах многих видов присутствуют парафизы — головчатые, булавовидные. Уредоспоры могут образовываться цепочками, наподобие эцидиоспор. Обычно они прорастают сразу после созревания и нередко производят несколько генераций.

Наряду с преобладающими типами уредином — уредо-

кучками, ложами, — уредоспороношение может проходить в уредопустулах — плоских, распростертых ложах, прикрытых в начале развития эпи-

дермисом (рис. 34).

Урединомы третьей стадии (телейтоспороношения). Ближе к осени в уредокучках наряду с уредоспорами образуются телейтоспоры, а затем — преимущественно телейто-

à

Ðèñ. 33. Фрагмидиум (Phragmidium rubi-idaei) на малине [63]:

à — уредоспоры; á — уредоспороношение; â — телейтоспоры

63

à

á

â

Ðèñ. 34. Колеоспориум (Coleosporium campanulae) на колокольчике [63]:

à — уредоспоры; á — телейтоспоры; â — уредопустула

споры. У ржавчинных грибов они являются покоящимися, зимующими. Телейтоспороно-

шения в подавляющем большинстве подобны урединомам предыдущей стадии. Это нашло отражение в названиях: телейтокучка, телейтоложе, телейтопустула. Однако у некото-

рых примитивно устроенных ржавчинных грибов телейтоспоры, располагаясь одна над другой (цепочками), могут быть объединены в столбики, возвышающиеся над поверхностью листовой пластинки (см. рис. 33–35). Различить телейто- и уредоспороношения можно по нескольким признакам, в том числе по времени спороношения и строению спор (см. гл. 3).

Телейтоспоры весной прорастают базидией с образованием базидиоспор, и цикл развития ржавчинных грибов вновь повторяется.

Эволюция ржавчинных грибов, как и всех других групп грибов, шла по пути увеличения мощности спороношения. Это успешно достигается за счет особой структуры плодовых тел и многократной генерации уредоспор — до 8–10 раз за вегетационный период. Смена типов уредином от пикнид к эцидиям, затем к упрощенным уредокучкам с ускоренным, по сравнению с эцидиоспорами, созреванием уредоспор делает ржавчинные грибы устойчивым компонентом грибных группировок в различных типах расти-

Ðèñ. 35. Кронарциум (Cronartium ribicola) на смородине:

столбик телейтоспор с проросшими базидиями [63]

64

тельности. Кроме того, цикл развития у некоторых групп ржавчинных грибов может идти, минуя эцидиоспороношение. У одних видов весь цикл развития проходит на одном расте- нии-хозяине (такие виды называют однохозяйными или однодомными), у других в цикле развития происходит смена питающего растения-хозяина (разнохозяйные, или двудомные, виды).

4.4. СОРУСЫ

Сорус — «плодовое тело», или споровместилище, головневых грибов, в организации которого в разной степени участвуют ткани растения и гифы гриба. Головневые грибы (Ustomycetes) инфицируют любые органы растений-хозяев, развиваясь преимущественно

âмеристематизированных тканях. Спороношения формируются на различных органах рас- тений-хозяев, в основном травянистых, и поэтому талломы вегетативной и репродуктивной фаз развития имеют сравнительно небольшие размеры, ограниченные размерами этих растений. Наличие сорусов проявляет себя рядом признаков в виде разной величины пятен, плоских или выпуклых лож, мешочков, удлиненных полос, клубневидных выростов и галлов, прикрытых эпидермисом или перикарпом. Сорусы впоследствии растрескиваются и обнажают пылевидную или более-менее спаянную споровую массу, которая может быть пылящей, склеенной, зернистой, иногда споры образуют цепочки. В сложении сорусов участвуют различные мицелиальные образования: перидий, псевдопаренхима, тяжи, гифы, гигантские стерильные клетки, часто перемешанные с телиоспорами. В сорусах, ограниченных перидием, имеется сеть капиллициеподобных гиф, иногда образуется строма. Встречаются сорусы дисковидной формы, с двухслойной подстилающей стромой, иногда

âвиде дисковидных пустул, окруженные оболочкой из тканей растений. Внутри соруса формируются телиоспоры, или устоспоры. Они располагаются одиночно или сконцентрированы в клубочки разных размеров, нередко включающие дополнительные стерильные клетки или псевдопаренхиму. Сорусы могут локализоваться на вегетативных органах, на листовых пластинках и влагалищах, на корнях, стеблях, клубнях, генеративных органах, на семяножках и семенах [1, 45, 63, 65].

Высвобождение спор из сорусов происходит пассивно, причем способ высвобождения определяется структурой соруса, локализацией его на теле растения-хозяина, а также общей экологической ситуацией к моменту созревания спор. Большинство головневых грибов поражает анемофильные растения — обитателей открытых пространств из семейств ситниковых, осоковых, злаков. Сорусы располагаются на месте разрушенных завязей либо на других генеративных органах, т. е. на «верхних этажах растений» [45]. Высвобождение устоспор из сорусов происходит при раскачивании ветром зараженных частей растения-хо- зяина. Такую же роль могут играть капли дождя, градины. Важно, что поражение головневыми грибами не сказывается существенно на прочности стеблей инфицированных растений. Телиоспоры анемохорных видов головневых являются ксероспорами — легкими и сухими, способными к длительному воздушному переносу. Прямому высвобождению телиоспор также способствуют структура самих сорусов и изменения, происходящие в них ко

65

Глава 5

ЗИГОМА

Эволюция всех филогенетических групп грибов — тупиковых и процветающих — шла по пути выработки приспособлений, способствующих увеличению спороношения. У одних групп, таких как мукоровые (порядок Mucorales, класс Zygomycetes), спороносные структуры остались зависимыми от микроскопических размеров одноклеточного таллома или таллома с примитивными перегородками. Несмотря на это, и они сумели достичь вершины бесполого размножения грибов — конидиоспороношения, преобразовав для этого спорангиеносец в конидиеносец. Никаких дополнительных структур для бесполого размножения, кроме разветвленного спорангиеносца, а затем разветвленного конидиеносца, зигомицетные грибы не выработали.

Однако у высокоорганизованных групп зигомицетов наблюдается образование примитивных плодовых тел, защищающих половую спору. Это зигома — специализированная структура таллома, сформированная из его функционально дифференцированных частей, септированных или несептированных гиф, предназначенная для защиты органа полового спороношения — зигоспорангия с находящейся внутри него зигоспорой. Факт образования плодовых тел у таких примитивных грибов, какими являются зигомицеты, — свидетельство общей тенденции эволюционного развития талломов. Произошла функциональная и морфологическая дифференциация на субстратную часть несептированного мицелия (у зигомицетов это столоны, ризоиды и др.) и воздушную часть таллома, где стали формироваться морфологически выраженные структуры телеоморфы.

Половой процесс у зигомицетов — гаметангиогамия, или зигогамия. При этом происходит соединение (копуляция) двух специализированных клеток — гаметангиев одного или разных талломов и образование зигоспорангия, в котором завершается половой процесс и формируется со временем одна зигоспора. Происходит это следующим образом. На двух мицелиях разного полового знака или на одном мицелии образуются зигофоры — выросты (отроги) мицелия, растущие по направлению друг к другу до их соприкосновения. В месте контакта они уплощаются. Затем в каждом зигофоре обособляется многоядерный гаметангий. Стенка между гаметангиями лизируется и цитоплазмы сливаются, при этом многочисленные плюс- и минус-ядра перемешиваются. Образовавшаяся таким образом единая клетка окружается многослойной стенкой, формируется зигоспорангий, в котором и созревает покоящаяся зигоспора. Часть ядер зигоспорангия дегенерирует, другие располагаются попарно и между ними совершается процесс кариогамии. Ко времени прорастания зигоспоры все ядра, кроме одного, погибают. Выжившее диплоидное ядро после мейоза дает четыре гаплоидных, из них три дегенерируют, четвертое многократно митотически

67

Ðèñ. 36. Типы копулирующих отрогов [62]:

à — клещевидно изогнутые; á — клещевидно изогнутые вверху и спирально закрученные внизу; â, ã — параллельно лежащие; ä — противолежащие; à, á, â, ä — зигоспора образована между копулирующими отрогами; ã — зигоспора образована в виде выроста над местом соединения

ги. Форма отрогов и расположение их по отношению друг к другу, а также строение поверхности — важные систематические признаки (рис. 36). У каких-то видов из более примитивных групп поверхность может быть гладкой. У других, в частности у отдельных родов порядка мукоровые, она снабжена длинными нитевидными или шиповидными вы-

1

1

Ðèñ. 37. Развитие защищающих зиготу структур у зигомицетов и образование зигомы [62, 63, 91]:

à — пилария (Pilaria); á — абсидия (Absidia); â — фикомицес (Phycomyces); ã — мортиерелла (Mortierella); ä — эндогон (Endogone); 1 — зигота; 2 — придатки (суспензоры, прогаметангии); 3 — перидий; 4 — многослойная оболочка зиготы

68

Глава 6

АСКОМА

6.1. РАЗВИТИЕ АСКОМЫ

Аскома — плодовое тело сумчатых грибов — специализированное талломное образование из функционально дифференцированных тканей, несущее сумки (аски).

Возникновение аскомы связано в первую очередь с половым процессом и сопутствующей ему сменой плоидности гиф мицелия, из которого формируются аскогенные гифы и сопровождающие их структуры аском.

Для образования аскомы необходимы два первичных гаплоидных мицелия разного полового знака (такие мицелии прорастают из спор). Их разрастающиеся гифы образуют

субстратный или надсубстратный мицелий, на котором или внутри которого формируются центры будущих аском, или карпоцентры (рис. 38). В них расположены половые клетки

и протекает половой процесс по типу гаметангиогамии.

Хорошо изучен этот процесс у пиронемовых грибов, принадлежащих к порядку пеци-

циевые (рис. 39). Половые органы пиронемовых грибов устроены довольно сложно. Женский половой орган — аскогон имеет вид массивной клетки, расположенной на ножке,

состоящей из одной-двух, реже из нескольких клеток. Они принимают участие в половом процессе. На вершине аскогона име-

4 ется еще одна небольшая, нитевидной формы клетка — трихогина. Àñ-

когон, трихогина, клетки ножки об- разуют архикарп.

На том же мицелии или на другом по соседству с архикарпом раз-

3

70