Кутафьева Н.П. - Морфология грибов

1

2

3

4

Ðèñ. 54. Типы прорываемости эндостром пиреномицетов [80]:

à— диатрипоидная пустула с раздельными шейками (Diatrype, Diatrypales);

á— вальсоидная пустула со скученными шейками (Valsa, Diaporthales); 1 — эпидермис; 2 — перитеции;

3 — строма; 4 — эктостроматический диск; 5 — ткань растения

кулюм, а у других — полностью погруженными в плотно сплетенный субикулюм. Такой уплотненный субикулюм стал еще одной морфологической структурой — стромой.

У пиреномицетов известны два типа стром: развивающиеся внутри субстрата и на поверхности субстрата. Эндостромы обычно невелики, так как их размеры ограничиваются какой-то определенной частью или тканью растения, и расположены внутри листовой пластинки либо под корой поврежденного дерева или кустарника. Нередко они включают в себя и части субстрата, в котором развиваются. В мякоти стром закладываются и развиваются плодовые тела типа перитеций. Ко времени созревания спор строма прорывается наружу, остиоли перитециев оказываются открытыми и споры имеют свободный выход. Расположение перитециев в строме и характер выхода остиоли на поверхность стромы — важнейший систематический признак. Развитие стромы между корой и древесиной закан- чивается, когда она прорывается наружу. Строма может прорываться на поверхность вальсоидными пустулами со скученными шейками, диатрипоидными пустулами с раздельными шейками и диатрипоидным сплошным конгломератом вследствие отпадения коры (рис. 54). Последний вариант возникает благодаря скученности стром.

Стромы пиреномицетов, развивающиеся на поверхности субстрата (экзостромы), образуют простые и сложные плодовые тела. У простых в одной строме содержится одно плодовое тело. Строма сложных плодовых тел несет множество погруженных в нее перитециев (рис. 55). Несмотря на такие размеры и сложную конфигурацию стромы, плодовые тела обычно не дифференцированы на ткани. Это одно из отличий пиреномицетов, имеющих строматоидные плодовые тела, от сумчатых и базидиальных макромицетов, плодовые тела которых всегда имеют тканевое строение. Промежуточное положение занимают клавиципитальные грибы (порядок Clavicipitales): их стромы дифференцированы на ткани (рис. 56).

Кроме того, в цикле развития клавиципитальных грибов обязательно присутствует еще одна морфологическая структура — склероций. Он образуется из разросшихся вегетативных гиф для перенесения неблагоприятных условий среды. Разросшиеся гифы уплотняются, над уплотнением образуется покровная ткань — перидий, состоящий из толстостенных гиф. Склероций обязательно прорастает стромой после периода покоя, чаще всего весной. Обычно склероции клавиципитальных грибов включают в себя мумифицирован-

91

ã

Ðèñ. 55. Сложные плодовые тела некоторых видов грибов порядка ксиляриевые [63]:

à— тамномицес (Thamnomyces); á, â — ксилярия (Xylaria); ã — дальдиния (Daldinia);

ä— гипоксилон (Hypoxylon); стрелками показаны места расположения перитециев на стромах

ные части субстрата. В качестве его служат зерна злаков, тела насекомых и плодовые тела

гипогейных (подземных) грибов (см. рис. 56).

Эволюция аском типа перитеций шла по нескольким направлениям.

1. Развитие перитециев от простых свободных с однослойным тонкостенным мягкомясистым перидием к плодовым телам с многослойным перидием из толстостенных гиф, от неокрашенных клеточных стенок к окрашенным, темно-бурым. Параллельно с этим развивались перитеции с углистой жесткой многослойной стенкой перидия и стромы. В этом случае аскомы обычно микроскопические. Реже, например у ксиляриевых грибов, они достигли значительных размеров, а перитеции образуют несколько слоев — новый слой возникает над старым (см. рис. 55, ã).

92

1

3

2

å

Ðèñ. 56. Морфологические структуры клавиципитальных грибов (Cordyceps unilateralis) [52]:

à — внешний вид стром на муравье; á — различное размещение перитециев на строме (1 — промежуточное, 2 — терминальное, 3 — боковое); â — продольный срез через плодущую часть стромы; ã — продольный срез через перитеций; ä —

àñêè; å — головки асок; æ — аскоспора; ç — дифференцированная на ткани строма

2.Развитие аскогенных гиф от простого пучка в клейстотециях мучнисторосяных грибов через слой сумок, расположенных на перитециальной ткани у большинства видов пиреномицетов, до гимениального слоя на центральной паренхиме в перицетиях спорыньевых грибов.

3.Совершенствование способа освобождения спор от выхода из перитеция со слизью после разрушения сумок до упорядоченного освобождения индивидуальной сумки, при-

поднимающейся над гимениальным слоем и над остиолей перитеция. Этот способ повторился у более высокоразвитых аскомицетов — у аскоболевых грибов (Ascobolus purpura-

ceus) из группы порядков дискомицеты. Одновременно совершенствовался апикальный аппарат сумок, ответственный за активное освобождение спор.

4. Развитие мицелиальных покоящихся структур от тканей перидия, способных защитить вегетативные и генеративные гифы, к формированию склероциеподобных стром, а затем и склероциев.

93

5. Совершенствование сопутствующих структур и появление строматоидных и склероциальных тканей с функциональной дифференциацией. Совершенная строма клавиципитальных грибов имеет стерильную ножку и плодущую головку с центральной стерильной и периферической плодущей частью, где закладываются карпоцентры и формируются перитеции.

Следующим шагом в совершенствовании сумчатых грибов стало создание аском типа апотеций — плодовых тел, дифференцированных на ткани и имеющих открытый гимениальный слой. Первые ткани грибов появились благодаря дифференциации стромы перитециальных грибов.

6.5.АСКОМЫ ЛОКУЛОАСКОМИЦЕТИД

Âотличие от истинных пиреномицетов, имеющих унитуникатную сумку, у локулоаскомицетид (подкласс Loculoascomycetidae) сумки с двойной оболочкой (рис. 57). Они

á

â

à

ã

ä

Ðèñ. 57. Плодовые тела локулоаскомицетид [24, 63]:

à — ветвь питающего растения с плодовыми телами, á — плодовые тела, â — сумка со спорами, ã — поперечный разрез стромы и плодовых тел кукубитарии караганы (Cucubitaria caraganae, Pleosporales); ä — поперечный разрез плодового тела микосфереллы точковидной (Mycosphaerella punctiformis, Dothideales) с сумками и спорами; å — плодовые тела, æ — поперечный разрез плодовых тел офиоболюса побегового (Ophiobolus fruticum, Pleosporales)

94

развиваются в локулах, возникающих вследствие разрушения отдельных участков компактной грибной ткани, остатки которой находятся между сумками. В зависимости от строения и места прикрепления гиф, разделяющих сумки, эти тканевые структуры называют интертециальной тканью, интераскальной псевдопаренхимой, парафизоидами, псевдопарафизами.

Разделение подкласса на порядки проводится преимущественно по строению плодовых тел: клейстотециевидные — порядок капнодиальные (Capnodiales), перитециоидные — плеоспоральные (Pleosporales) и дотидеальные (Dothideales), апотециоидные — гистеральные (Hysteriales), в виде щитка — гемисферовые (Hemisphaeriales). Не меньшее значение имеет тип развития, приводящего к вполне определенному расположению внутренних элементов аском. Так, у гемисферовых грибов сумки развиваются кольцом по краю щитка, оставляя свободным центр плодового тела, иногда занятый псевдопаренхимой, в противоположность, например, дотидеальным, где пучок сумок занимает центр плодового тела, или плеоспоральным грибам, у которых сумки развиваются преимущественно гимениальным слоем. Расположение сумок является более надежным классификационным признаком, чем наличие или отсутствие парафизоидной ткани, служащее обычно для разделения порядков плеоспоральные и дотидеальные [24].

К л е й с т о т е ц и и представляют собой простейшую локулу, полость, в которой одиночно или пучком на центральной паренхиме развиваются мешковидные, овальные или широкобулавовидные битуникатные сумки. Этот тип плодовых тел характерен для видов порядка эризифовые (Erysiphales) [63]. По другим источникам [24], виды этого семейства, как имеющие битуникатные сумки, отнесены к локулоаскомицетидам, к порядку капнодиальные (Capnodiales). Среди них есть грибы

с плодовыми телами, являющимися переходными формами от полностью закрытого клейстотеция к перитецию с лизигенной порой, открывающейся ко времени созревания спор в сумках. В некоторых руководствах плодовые тела этого типа отнесены к перитециоидным. Главным признаком при отнесении видов к порядку капнодиальных является беспорядочное расположение сумок

èотсутствие псевдопарафиз (рис. 58).

Ïс е в д о т е ц и и — плодовые тела почти шаровидной формы с одной или многочисленными локулами (рис. 59). Все они относятся к группе перитециоидных аском.

Могут быть голыми или со щетинками, черными, реже коричневыми, одиночными и свободными, могут располагаться на поверхностном мицелии либо быть погруженными в подушковидную, корочковидную или пельтоидную (дисковидную с центральной ножкой) строму. Главным признаком

95

2

à

4

1

â

ã

å

Ðèñ. 59. Типы плодовых тел локулоаскомицетид [98]:

à — псевдотеции дотиоральных (Dothiorales), á — дотидеальных (Dothideales) грибов; â — тириотеций капнодиальных грибов (Сapnodiales); ã — мириотеций порядка мирингиальные (Myriangiales); ä — псевдоапотеций порядка фацидиальные (Phacidiales); å — гистеротеций гистеральных грибов (Hysteriales); 1 — аскострома; 2 — сумки псевдогимения; 3 —

центральная псевдопаренхима; 4 — локулы; 5 — хаматеции

при выделении систематических групп является расположение сумок относительно хаматеция, если он есть. Хаматеций — совокупность гифальных элементов центра плодового

тела, таких как остатки интераскальной ткани, псевдопарафизы.

Т и р и о т е ц и и — щитовидные уплощенные плодовые тела. В многочисленных локулах внутри тириотеция развиваются сумки, окруженные нитевидными псевдопарафи-

96

зами. Стенка тириотециев состоит из радиально или меандрически (извилисто) расположенных клеток.

Г и с т е р о т е ц и и — вытянутые в длину плодовые тела, открывающиеся при созревании щелью. Хаматеций образован редкими и довольно многочисленными нитевидными псевдопарафизами или дезинтегрированными остатками ткани центра плодового тела. Сумки образуют гимениальный слой, поэтому гистеротеции относятся к апотециоидным плодовым телам.

К гистеротециям близко примыкают плодовые тела типа псевдотециев фацидиевых грибов (Phacidiales), относимых чаще всего к унитуникатным дискомицетам. Однако в онтогенезе некоторых представителей этого таксона плектенхима с аскогонами закладывается на первых стадиях в отдельных локулах и только к периоду зрелости преобразуется

âединый гимениальный слой.

Ìи р и о т е ц и и — подушковидные, строматоидные плодовые тела со многими локулами, расположенными в беспорядке. В центре плодовых тел, в хаматеции, образуется несколько локул, в которых развивается одна сумка со спорами.

Разные подходы к выделению систематических групп локулоаскомицетид и пиреномицетов привели к тому, что в существующей микологической литературе имеется несколько систем этих грибов, причем их объем и содержание существенно различаются. Ниже дается ключ для определения порядков локулоаскомицетид на основе одного из последних исследований грибов этого подкласса.

Ключ для определения порядков подкласса Loculoascomycetidae [24]

1. Аскокарпы апотециоидные . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Hysteriales

— Аскокарпы перитециоидные . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 2

2. Поверхностный мицелий, на котором развиваются аскокарпы, имеется. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 3

— Поверхностный мицелий отсутствует . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 5 3. Сумки расположены беспорядочно . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Capnodiales

— Сумки расположены по-другому . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 4 4. Сумки расположены пучком . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Dimeriales

— Сумки расположены кольцом по краю щитовидного плодового тела . . . . . . . . . . . . . . Hemisphaeriales

5. Сумки расположены пучком . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Dothideales

— Сумки расположены по-другому . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 6

6. Сумки расположены в отдельных локулах, разделенных интертециальной тканью, или беспорядочно

. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pseudosphaeriales

— Сумки образуют гимениальный слой . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . Pleosporales

6.6. АСКОМЫ ТИПА АПОТЕЦИЙ

Апотеции — аскомы линзовидной, чашевидной формы, сидячие или приподнятые на ножке, фертильные (плодоносные) головки или шляпки различной формы, несущие на своей внешней поверхности гимениальный слой.

97

Ðèñ. 60. Парафизы гимениального слоя дискомицетов порядка пецициевые [79]:

à— септированные, многократно разветвленные (Sarcoscypha);

á— септированные, разветвленные в основании (Lachnea); â — разветвленные на вершине (Melanochroia);

ã— простые (Peziza); ä — заполненные капельками масла (Lasiobolus); 1 — апикус, вершина парафизы; 2 — сумки

Грибы, имеющие плодовые тела типа апотеций, традиционно объединены в группу порядков дискомицеты, которая включает в себя пять порядков: гелоциевые (Helotiales), фацидиевые (Phacidiales), циттариевые (Cyttariales), пецициевые (Pezizales), трюфелевые (Tuberales). В названии этой группы отражена классическая форма аском в виде диска с выпуклой, вогнутой или плоской поверхностью. Главной морфологической структурой аском дискомицетов является гимениальный слой. Его формируют сумки и стерильные клетки — парафизы. Вначале образуется слой парафиз, а затем между ними врастают сумки (см. рис. 39). Парафизы представляют собой удлиненные клетки, простые или септированные, могут быть разветвленными. Апикальная клетка многоклеточной парафизы или несколько верхушечных клеток отличаются по строению от нижележащих (рис. 60). Длина парафиз равна длине сумок или чуть более. Апикус окрашивается препаратами йода в синий или бурый цвет. Эта характеристика используется при идентификации грибов и обыч- но при их описании отмечается наряду с другими признаками. Предназначение парафиз — создать матрицу гимениального слоя, удерживающую сумки в вертикальном положении; это способствует высвобождению спор. У некоторых дискомицетов, в частности видов семейства аскоболевые (Ascobolaceae), сумки приподнимаются над гимениальным слоем, повторяя один из способов освобождения спор у пиреномицетов. Поэтому у них гимениальный слой аском, имеющих вид толстой линзочки, становится щетинистым (рис. 61).

Наличие гимениального слоя, состоящего из сумок и парафиз, — главный отличи- тельный признак дискомицетов. На уровне порядков ведущим признаком является строение сумки, и особенно апикального аппарата (см. рис. 41, 42). Соответственно строению

98

которая представляет собой сочетание нескольких типов тканей, выполняющих определенную функцию в аскоме. В общем строении аском дискомицетов просматриваются конвергентные линии развития от простых примитивных тел, очень мелких, в которых гимениальный слой расположен почти на субикулюме, до

99

полнять функцию покровной ткани. Строение его, например у гелоциевых, широко используется в диагностике (см. рис. 10). Кроме того, внешние клетки эксципула разрастаются, образуя так называемые волоски, щетинки различного строения (рис. 63). У гелоциевых такие волоски могут нести кристаллы солей, что свидетельствует об использовании их в качестве выводящих структур, а не только защитных. При формировании аском распростертой или линзовидной формы волоски эксципула вначале прикрывают гимений полностью и лишь с открытием последнего остаются по краю гимениального диска.

Дальнейшая дифференциация тканей аском у дискомицетов шла по пути формирования стерильной центральной части: сперва образовалась конусовидная, а затем и цилиндри- ческая ножка, несущая либо апотеций (пецициевые), либо фертильную головку (гелоциевые). Аскомы с фертильной головкой могут быть внешне очень похожими на аскомы пецициевых грибов (рис. 64, ä). Края диска-головки могут быть прикрепленными к стерильной ножке и составлять с ней одно целое или быть свободными (рис. 64, à).

В цикле развития некоторых гелоциевых грибов семейства склеротиниевые (Sclerotiniaceae) присутствует стадия склероция. Эта группа как бы повторила цикл развития клавиципитальных грибов. Из всех дискомицетов гелоциевые грибы в филогенетическом отношении наиболее близки к пиреномицетам. Возможно, наличие склероция свидетельствует как раз об этом. Из склероция у пиреномицетов вначале развивается строма, а потом в ней формируются перитеции, у склеротиниевых образуются плодовые тела, дифференцированные на ткани. Возможна и такая интерпретация: плодовое тело типа апотеций и есть дифференцированная на ткани строма, и это является заключительным этапом эволюции стромы.

100