Нитрификация.

Биологическая природа образования в почве нитратов была установлена во второй половине прошлого века Уорингтоном. Новое предположение об участии микроорганизмов в этом процессе было высказано Пастером. Выделить микроорганизмы, ответственные за процесс образования нитратов, долгое время никому не удавалось. С. Н. Виноградский применил для их выделения элективную среду, представляющую собой раствор чистых минеральных солей, в том числе и сернокислого аммония, которым он пропитал пластинки кремнекислого геля. Отсутствие органических соединений в такой среде исключало развитие банальных гетеротрофов. В 1891 г. С. Н. Виноградский выделил микроорганизмы, названные им нитрификаторами.

В процессе всех превращений, которым подвергается азот с момента его ассимиляции растениями до его освобождения в виде аммиака, атом азота остается в восстановленной форме. Превращение аммиака в нитрат (нитрификация) осуществляется в природе двумя высокоспециализированными группами облигатно аэробных хемоавтотрофных бактерий, объединенных в одно семейство Nitrobacteriaceae. Нитрификация происходит в два этапа: на первом аммиак окисляется до нитрита, на втором нитрит окисляется до нитрата. В результате совместной деятельности этих бактерий аммиак, освобождающийся в процессе минерализации органического вещества, быстро окисляется в нитрат. Таким образом, нитрат—основное азотистое вещество почвы, используемое растениями в процессе роста.

Практика удобрения почвы навозом основана на микробной минерализации органического вещества, которая приводит к превращению органического азота в нитраты путем аммонификации и нитрификации. Еще более простым способом повышения содержания нитратов в почве служит орошение полей разбавленными растворами аммиака, что является одним из современных методов удобрения почв.

Аммиак, который можно синтезировать химическим путем из молекулярного азота,—это наиболее концентрированная форма доступного связанного азота, поскольку он содержит около 82% азота по весу.

Нитраты представляют собой весьма растворимые соединения, поэтому они легко выщелачиваются из почвы и уносятся водой; следовательно, определенное количество связанного азота постоянно удаляется с континентов и переносится в океаны. В некоторых местностях, особенно в полузасушливых районах Чили, в почве накапливаются отложения нитратов в результате выхода и испарения поверхностных вод. Такие отложения — ценный источник удобрения, хотя их значение существенно снизилось за последние 50 лет вследствие развития химических методов производства азотистых соединений из атмосферного азота.

Денитрификация

В анаэробных условиях многие аэробные бактерии вместо кислорода могут использовать нитрат в качестве конечного акцептора электронов.

Таким образом, всякий раз, когда при разложении органического вещества в почве или воде кислород исчерпывается в результате дыхания аэробных микроорганизмов, некоторые из этих аэробов в присутствии нитрата продолжают дышать за счет органического вещества, т. е. переходят к анаэробному дыханию. При этом происходит восстановление нитратов. Некоторые бактерии (например, Escherichia coli) способны восстанавливать нитрат только до уровня нитрита, другие (например, Pseudomonas aeruginosa) могут восстановить его до газообразного азота. В ходе этого процесса, называемого денитрификацией, связанный азот удаляется из почвы и воды с освобождением газообразного N₂ в атмосферу.

Денитрификация—процесс, имеющий большое экологическое значение. Он лишает почву необходимого для растений азота, снижая за счет этого продуктивность сельского хозяйства. Особенно значительные потери происходят в удобренных почвах. Хотя точные цифры не известны, но при определенных условиях удобрения могут утрачивать в результате денитрификации до 50% связанного азота.

Тем не менее, денитрификация приводит не только к вредным последствиям. Благодаря денитрификации в почве всегда имеется определенное количество связанного азота. Хорошо растворимые ионы нитрата постоянно выщелачиваются из почвы и в конечном счете переносятся в океаны. При отсутствии денитрификации земной запас азота, включая N₂ атмосферы, в конце концов, сосредоточился бы в океанах, и жизнь стала бы невозможной на основной части суши, за исключением прибрежной полосы. Денитрификация делает пресную воду пригодной для питья, поскольку высокие концентрации ионов нитрата являются токсичными.