
- •Введение
- •1 Экология микроорганизмов
- •1.1 Среды обитания микроорганизмов
- •1.1.1 Биогенная среда обитания
- •1.1. 2 Абиогенные субстраты
- •1.1.2.1 Почва как среда обитания микробов
- •1.2 Взаимоотношения организмов
- •1.2.1 Антагонизм
- •1.2.1. 1 Хищничество
- •1.2.1.2 Паразитизм
- •1.2.2 Комменсализм
- •1.2.3 Нейтрализм
- •1.2.4 Мутуализм (симбиоз)
- •2 Экология микроорганизмов почвы
- •2.1 Сукцессия
- •3 Свойства почвы, как среды обитания
- •3.1 Гипергенез
- •3.1.1 Минералогический, механический и химический состав почвообразующих пород
- •3.1.1.1 Характеристика первичных и вторичных минералов
- •3.1.1.2 Механический состав почвообразующих пород и почв
- •3.1.1.3 Химический состав отдельных фракций почв
- •3.2 Почвообразовательный процесс
- •3.2.1 Роль микроорганизмов в образовании почвы
- •3.3 Состав и свойства почвы
- •3.4 Основные типы почв и их распространение
- •3.5 Плодородие почвы
- •4 Растения
- •4.1 Вегетативные органы растений
- •4.1.1 Лист
- •4.1.1.1 Морфология, анатомия листа и его происхождение
- •4.1.1.2 Физиология листа
- •4.1.2 Стебель
- •4.1.3 Корень растения
- •4.1.3.1 Корневые волоски
- •4.1.3.2 Микориза
- •5 Минеральное питание растений
- •5.1 Роль азота в питании растений
- •5.1.1 Превращения азота в почве
- •5.1.2 Круговорот азота
- •5.2 Роль фосфора в питании растений
- •5.2.1 Содержание и формы соединений фосфора в почвах
- •5.2.2 Круговорот фосфора
- •5.3 Роль калия в питании растений
- •5.3.1 Состояние калия в почве
- •5.4 Роль микроэлементов в питании растений
- •6 Удобрения в сельскохозяйственном производстве
- •6.1 Азотные удобрения
- •5.4 Фосфорные удобрения
- •6.3 Калийные удобрения
- •7 Взаимодействие микроорганизмов и растений
- •7.1 Азотфиксация микроорганизмами
- •7.1.1 Открытие азотфиксирующих бактерий
- •7.1.2 Клубеньковые бактерии бобовых
- •7.1.2.1 Морфология и физиология клубеньковых бактерий
- •7.1.2.2 Специфичность и активность клубеньковых бактерий
- •7.1.2.3 Инфицирование бобового растения клубеньковыми бактериями
- •7.1.2.4 Этапы развития симбиоза ризобий с бобовыми
- •7.1.2.5 Систематика ризобий
- •7.1.2.6 Морфолого-анатомическая характеристика клубеньков в их онтогенезе
- •7.1.2.7 Организация клубеньков и биохимия азотфиксации
- •7.1.2.8 Диазотрофы
- •7.1.3 Факторы, определяющие симбиотические взаимоотношения клубеньковых бактерий с бобовыми растениями
- •7.1.4 Распространение клубеньковых бактерий в природе
- •7.2 Клубеньки у растений, не относящихся к бобовым
- •7.3 Внекорневые азотфиксирующие симбионты
- •7.4 Везикулярно-арбускулярная микориза
- •7.5 Ризосферная микрофлора
- •7.6 Свободноживущие азотфиксирующие микроорганизмы
- •7.7 Ассоциативные азотфиксаторы
- •8 Механизм биологической фиксации молекулярного азота
- •8.1 Преинфекционные (сигнальные) взаимодействия
- •8.2 Структурная основа симбиоза
- •8.3 Механизм взаимодействия растения и азотфиксатора
- •8.4 Энергетическое обеспечение азотфиксации
- •8.5 Ассимиляция фиксированного углерода
- •9 Иммобилизация фосфора микроорганизмами
- •9.1 Действие фосфатмобилизующих микроорганизмов на минеральные частички
- •10 Применение микроорганизмов в качестве «живых удобрений»
- •10.1 Применение азотфиксаторов на практике
- •10.1.1 Азотфиксирующие препараты
- •10.1.2 Фосфатмобилизирующие препараты
- •10.1.3 Кремнебактерин
- •10.1.4 Комплексные микробиологические удобрения
- •Литература
- •Приложение а (информационное) Глоссарий
- •Приложение в (информационное) Представители азотфиксаторов
- •Приложение г (обязательное) Некоторые методики изучения активности микроорганизмов
- •Методика уменьшения лизогенности штаммов Bacillus sp.
- •Содержание
2.1 Сукцессия
Сукцессия (от лат. successio - преемственность, наследование) -последовательная смена одних фитоценозов (биоценозов, биогеоценозов) другими на определённом участке среды. Различают первичные сукцессии (на первичносвободных от почвы грунтах) и вторичные (на местах разрушенных сообществ, где почва и некоторые живые организмы сохранились). Примеры сукцессии: постепенное зарастание сыпучих песков, каменистых россыпей, отмелей (первичная); заселение растительными. и животными организмами заброшенных с.-х. земель - залежей, вырубок и др. (вторичная). сукцессии обусловлены взаимодействием организмов друг с другом и со средой (вытеснение одних видов другими вследствие их биоэкологических преимуществ в данных условиях, поедание определённых видов растений теми или иными животными, различными вредителями, изменение физических и химических свойств почвы под воздействием живых организмов), изменением среды (климата, водного режима и т. п.), деятельностью человека (вырубка лесов, распашка земель, выпас скота, осушение, орошение, строительство городов).
В качестве примера микробной сукцессии можно привести угнетение и последующее восстановление микробного сообщества почвы углеводородами нефти. На рисунке 4, взятом из работы Гузева В.С. с соавторами показано действие нефти на организацию и состав амилолитического микробного сообщества почвы.
При восстановлении почвы, нарушенной нефтью происходит и последовательная смена, как видов, так и их относительной численности в направлении, противоположном представленном на рисунке 4. Смены одного фитоценоза (биоценоза, биогеоценоза) другими в ходе сукцессии образуют сукцессионный ряд, или серию. Если естественное течение сукцессии не нарушается, она приводит к формированию относительно стабильного (климаксного) сообщества, которое характеризуется равновесием между фауной, флорой и окружающей средой и без вмешательства извне может сохраняться неопределенно долго.
В связи с этим, с нашей точки зрения более предпочтительно использование для восстановления антропогенно нарушенных почв, аборигенной микробиоты, так как при этом мы подталкиваем сукцессионные процессы в направлении первоначального микробного состояния почвы. Изучение сукцессии и факторов, их вызывающих, имеет большое значение для рационального использования природных ресурсов, создания культурных биогеоценозов и др.
А – доминирующие виды; Б – часто встречающиеся виды; В – редко встречающиеся виды;
Рисунок 4 - Действие нефти на организацию и состав амилолитического микробного сообщества дерново-подзолистой почвы (по Гузеву В.С. с соавторами)
3 Свойства почвы, как среды обитания
Почва, особое природное образование, возникшее в результате преобразования материнской породы и обладающее рядом свойств, присущих как живой, так и неживой природе. Она состоит из генетически связанных горизонтов (образуют почвенный профиль), возникающих в результате преобразования поверхностных слоев литосферы под совместным воздействием воды, воздуха и организмов; а также характеризуется важнейшим свойством, позволяющим человечеству производить необходимую, для его существования продукцию - плодородием.
Представление о почве как о самостоятельном природном теле с особыми свойствами, отличающими его от материнской (почвообразующей) породы, развивающемся в результате взаимодействия факторов почвообразования, было создано в последней четверти 19 в. В. В. Докучаевым - основателем современного почвоведения. До этого она обычно рассматривалась в качестве одного из геологических образований.
Плодородие почвы, т. е. способность обеспечивать растения водой и необходимыми элементами питания, позволяет ей участвовать в воспроизведении биомассы. Природное плодородие имеет различный уровень, зависящий от состава и свойств почвы и факторов почвообразования. Под влиянием агротехнических, агрохимических и мелиоративных воздействий почва, являющаяся в сельском хозяйстве основным средством производства, приобретает эффективное, или экономическое, плодородие, показателем которого служит урожайность с.-х. культур.