
- •Введение
- •1 Экология микроорганизмов
- •1.1 Среды обитания микроорганизмов
- •1.1.1 Биогенная среда обитания
- •1.1. 2 Абиогенные субстраты
- •1.1.2.1 Почва как среда обитания микробов
- •1.2 Взаимоотношения организмов
- •1.2.1 Антагонизм
- •1.2.1. 1 Хищничество
- •1.2.1.2 Паразитизм
- •1.2.2 Комменсализм
- •1.2.3 Нейтрализм
- •1.2.4 Мутуализм (симбиоз)
- •2 Экология микроорганизмов почвы
- •2.1 Сукцессия
- •3 Свойства почвы, как среды обитания
- •3.1 Гипергенез
- •3.1.1 Минералогический, механический и химический состав почвообразующих пород
- •3.1.1.1 Характеристика первичных и вторичных минералов
- •3.1.1.2 Механический состав почвообразующих пород и почв
- •3.1.1.3 Химический состав отдельных фракций почв
- •3.2 Почвообразовательный процесс
- •3.2.1 Роль микроорганизмов в образовании почвы
- •3.3 Состав и свойства почвы
- •3.4 Основные типы почв и их распространение
- •3.5 Плодородие почвы
- •4 Растения
- •4.1 Вегетативные органы растений
- •4.1.1 Лист
- •4.1.1.1 Морфология, анатомия листа и его происхождение
- •4.1.1.2 Физиология листа
- •4.1.2 Стебель
- •4.1.3 Корень растения
- •4.1.3.1 Корневые волоски
- •4.1.3.2 Микориза
- •5 Минеральное питание растений
- •5.1 Роль азота в питании растений
- •5.1.1 Превращения азота в почве
- •5.1.2 Круговорот азота
- •5.2 Роль фосфора в питании растений
- •5.2.1 Содержание и формы соединений фосфора в почвах
- •5.2.2 Круговорот фосфора
- •5.3 Роль калия в питании растений
- •5.3.1 Состояние калия в почве
- •5.4 Роль микроэлементов в питании растений
- •6 Удобрения в сельскохозяйственном производстве
- •6.1 Азотные удобрения
- •5.4 Фосфорные удобрения
- •6.3 Калийные удобрения
- •7 Взаимодействие микроорганизмов и растений
- •7.1 Азотфиксация микроорганизмами
- •7.1.1 Открытие азотфиксирующих бактерий
- •7.1.2 Клубеньковые бактерии бобовых
- •7.1.2.1 Морфология и физиология клубеньковых бактерий
- •7.1.2.2 Специфичность и активность клубеньковых бактерий
- •7.1.2.3 Инфицирование бобового растения клубеньковыми бактериями
- •7.1.2.4 Этапы развития симбиоза ризобий с бобовыми
- •7.1.2.5 Систематика ризобий
- •7.1.2.6 Морфолого-анатомическая характеристика клубеньков в их онтогенезе
- •7.1.2.7 Организация клубеньков и биохимия азотфиксации
- •7.1.2.8 Диазотрофы
- •7.1.3 Факторы, определяющие симбиотические взаимоотношения клубеньковых бактерий с бобовыми растениями
- •7.1.4 Распространение клубеньковых бактерий в природе
- •7.2 Клубеньки у растений, не относящихся к бобовым
- •7.3 Внекорневые азотфиксирующие симбионты
- •7.4 Везикулярно-арбускулярная микориза
- •7.5 Ризосферная микрофлора
- •7.6 Свободноживущие азотфиксирующие микроорганизмы
- •7.7 Ассоциативные азотфиксаторы
- •8 Механизм биологической фиксации молекулярного азота
- •8.1 Преинфекционные (сигнальные) взаимодействия
- •8.2 Структурная основа симбиоза
- •8.3 Механизм взаимодействия растения и азотфиксатора
- •8.4 Энергетическое обеспечение азотфиксации
- •8.5 Ассимиляция фиксированного углерода
- •9 Иммобилизация фосфора микроорганизмами
- •9.1 Действие фосфатмобилизующих микроорганизмов на минеральные частички
- •10 Применение микроорганизмов в качестве «живых удобрений»
- •10.1 Применение азотфиксаторов на практике
- •10.1.1 Азотфиксирующие препараты
- •10.1.2 Фосфатмобилизирующие препараты
- •10.1.3 Кремнебактерин
- •10.1.4 Комплексные микробиологические удобрения
- •Литература
- •Приложение а (информационное) Глоссарий
- •Приложение в (информационное) Представители азотфиксаторов
- •Приложение г (обязательное) Некоторые методики изучения активности микроорганизмов
- •Методика уменьшения лизогенности штаммов Bacillus sp.
- •Содержание
2 Экология микроорганизмов почвы
Микроорганизмы почвы включены в общий педобиоценоз - совокупность растений, животных, микроорганизмов, населяющих участок почвы и характеризующихся определёнными отношениями как между собой, так и с абиотическими факторами среды. Энергетические взаимоотношения почвенных организмов определяются преимущественно фотосинтетиками, однако имеются и хемосинтетики, живущие за счет окисления самых различных неорганических веществ: серы и ее соединений, железа, марганца, водорода и т.д.
По участию в биогенном круговороте веществ в биоценозе различают три группы организмов:
- продуценты (производители энергии и сложных органических молекул) - автотрофные организмы, создающие органические вещества из неорганических; основные продуценты во всех биоценозах - зелёные растения. Деятельность продуцентов определяет исходное накопление органических веществ и энергии в биоценозе;
- консументы (потребители энергии и сложных органических молекул) - гетеротрофные организмы, использующие энергию и органическое вещество, произведенное автотрофными организмами. Консументы 1-го порядка - растительноядные животные, а также паразитические бактерии, грибы и другие бесхлорофильные растения, развивающиеся за счёт живых растений. Консументы 2-го порядка - хищники и паразиты растительноядных организмов. Бывают консументы 3-го и 4-го порядков (сверхпаразиты, суперпаразиты и т.п.), но всего в цепях питания не более 5 звеньев. На каждом последующем трофическом уровне количество биомассы резко снижается. Деятельность консументов способствует превращениям и перемещениям органических веществ и энергии в биоценозах, частичной их минерализации, а также рассеянию энергии, накопленной продуцентами;
- редуценты (восстановители) - животные, питающиеся разлагающимися остатками организмов (сапрофаги), и особенно непаразитирующие гетеротрофные микроорганизмы - способствуют минерализации органических веществ, их переходу в усвояемое продуцентами состояние.
Взаимосвязи организмов в педобиоценозе, как и в любом другом большом ценозе многообразны. Кроме трофических связей, определяющих цепи питания, существуют связи, основанные на том, что одни организмы становятся субстратом для других (топические связи), создают необходимый микроклимат и т.п. Часто можно проследить в биоценозе группы видов, связанные с определённым видом и целиком от него зависящие (консорции).
Для биоценоза характерно разделение на более мелкие подчинённые единицы - мероценозы, т.е. закономерно слагающиеся комплексы, зависящие от биоценоза в целом (например, комплекс обитателей гниющих органических остатков). В биоценозе выделяют и другие подчинённые группировки организмов, например синузии. Для биоценоза также характерно разделение на группировки организмов по вертикали (ярусы биоценоза). В годовом цикле в биоценозе изменяются численность, стадии развития и активность отдельных видов, создаются закономерные сезонные аспекты.
Педобиоценозы, как и другие ценозы – представляют собой целостное развивающееся единство, меняющееся в результате деятельности входящих в него компонентов, вследствие чего происходят закономерные изменения и смена организмов - сукцессии, которые могут приводить к восстановлению резко нарушенных ценозов (например, почвы после нефтеразливов и т.п.).
Различают насыщенные и ненасыщенные биоценозы. В насыщенном педоценозе все экологические ниши заняты и вселение нового вида невозможно без уничтожения или последующего вытеснения какого-либо биогенного компонента. Ненасыщенные педоценозы характеризуются возможностью вселения в них новых видов без уничтожения других компонентов. Можно различать первичные педоценозы, сложившиеся без воздействия человека (целинная степь), и вторичные, измененные деятельностью человека (педоценозы на местах эродированных земель).
Особую категорию представляют агробиоценозы, где комплексы основных компонентов ценоза сознательно регулируются человеком. Между первичными биоценозами и агробиоценозами имеется вся гамма переходов. Изучение биоценозов важно для рационального освоения земель, т.к. только правильное понимание регулятивных процессов в ценозе позволяет человеку изымать часть продукции без его нарушения и уничтожения.