
- •Введение
- •1 Экология микроорганизмов
- •1.1 Среды обитания микроорганизмов
- •1.1.1 Биогенная среда обитания
- •1.1. 2 Абиогенные субстраты
- •1.1.2.1 Почва как среда обитания микробов
- •1.2 Взаимоотношения организмов
- •1.2.1 Антагонизм
- •1.2.1. 1 Хищничество
- •1.2.1.2 Паразитизм
- •1.2.2 Комменсализм
- •1.2.3 Нейтрализм
- •1.2.4 Мутуализм (симбиоз)
- •2 Экология микроорганизмов почвы
- •2.1 Сукцессия
- •3 Свойства почвы, как среды обитания
- •3.1 Гипергенез
- •3.1.1 Минералогический, механический и химический состав почвообразующих пород
- •3.1.1.1 Характеристика первичных и вторичных минералов
- •3.1.1.2 Механический состав почвообразующих пород и почв
- •3.1.1.3 Химический состав отдельных фракций почв
- •3.2 Почвообразовательный процесс
- •3.2.1 Роль микроорганизмов в образовании почвы
- •3.3 Состав и свойства почвы
- •3.4 Основные типы почв и их распространение
- •3.5 Плодородие почвы
- •4 Растения
- •4.1 Вегетативные органы растений
- •4.1.1 Лист
- •4.1.1.1 Морфология, анатомия листа и его происхождение
- •4.1.1.2 Физиология листа
- •4.1.2 Стебель
- •4.1.3 Корень растения
- •4.1.3.1 Корневые волоски
- •4.1.3.2 Микориза
- •5 Минеральное питание растений
- •5.1 Роль азота в питании растений
- •5.1.1 Превращения азота в почве
- •5.1.2 Круговорот азота
- •5.2 Роль фосфора в питании растений
- •5.2.1 Содержание и формы соединений фосфора в почвах
- •5.2.2 Круговорот фосфора
- •5.3 Роль калия в питании растений
- •5.3.1 Состояние калия в почве
- •5.4 Роль микроэлементов в питании растений
- •6 Удобрения в сельскохозяйственном производстве
- •6.1 Азотные удобрения
- •5.4 Фосфорные удобрения
- •6.3 Калийные удобрения
- •7 Взаимодействие микроорганизмов и растений
- •7.1 Азотфиксация микроорганизмами
- •7.1.1 Открытие азотфиксирующих бактерий
- •7.1.2 Клубеньковые бактерии бобовых
- •7.1.2.1 Морфология и физиология клубеньковых бактерий
- •7.1.2.2 Специфичность и активность клубеньковых бактерий
- •7.1.2.3 Инфицирование бобового растения клубеньковыми бактериями
- •7.1.2.4 Этапы развития симбиоза ризобий с бобовыми
- •7.1.2.5 Систематика ризобий
- •7.1.2.6 Морфолого-анатомическая характеристика клубеньков в их онтогенезе
- •7.1.2.7 Организация клубеньков и биохимия азотфиксации
- •7.1.2.8 Диазотрофы
- •7.1.3 Факторы, определяющие симбиотические взаимоотношения клубеньковых бактерий с бобовыми растениями
- •7.1.4 Распространение клубеньковых бактерий в природе
- •7.2 Клубеньки у растений, не относящихся к бобовым
- •7.3 Внекорневые азотфиксирующие симбионты
- •7.4 Везикулярно-арбускулярная микориза
- •7.5 Ризосферная микрофлора
- •7.6 Свободноживущие азотфиксирующие микроорганизмы
- •7.7 Ассоциативные азотфиксаторы
- •8 Механизм биологической фиксации молекулярного азота
- •8.1 Преинфекционные (сигнальные) взаимодействия
- •8.2 Структурная основа симбиоза
- •8.3 Механизм взаимодействия растения и азотфиксатора
- •8.4 Энергетическое обеспечение азотфиксации
- •8.5 Ассимиляция фиксированного углерода
- •9 Иммобилизация фосфора микроорганизмами
- •9.1 Действие фосфатмобилизующих микроорганизмов на минеральные частички
- •10 Применение микроорганизмов в качестве «живых удобрений»
- •10.1 Применение азотфиксаторов на практике
- •10.1.1 Азотфиксирующие препараты
- •10.1.2 Фосфатмобилизирующие препараты
- •10.1.3 Кремнебактерин
- •10.1.4 Комплексные микробиологические удобрения
- •Литература
- •Приложение а (информационное) Глоссарий
- •Приложение в (информационное) Представители азотфиксаторов
- •Приложение г (обязательное) Некоторые методики изучения активности микроорганизмов
- •Методика уменьшения лизогенности штаммов Bacillus sp.
- •Содержание
10.1.3 Кремнебактерин
Кремнебактерин является бактериальным препарат на основе ризосферных микроорганизмов Bacillus mucilagenosus var. siliceous. Систематическое положение: отдел: Firmicutes, класс: Firmibacteria, семейство: Bacilliacea, род: Bacillus.
Bacillus mucilagenosus var. Siliceous, благодаря своим выделениям способны подвергать почвенные силикаты распаду. Микроорганизмы в процессе своей жизнедеятельности, прямо или косвенно, разрушают кристаллические решетки минералов, что является причиной перехода содержащихся в них элементов в подвижное, то есть доступное для растений состояние. Бактерии могут действовать двумя путями: проводить либо ферментативное разрушение кристаллических решеток, либо деструкцию их с помощью микробных слизей.
Например, бактерии Bacillus mucilagenosus выделяют фермент силиказу, который разрушает минералы, и в результате их деструкции высвобождаются минеральные элементы. Выделяющаяся при этом энергия используется бактериями на биосинтетические нужды клетки. Многофункциональный, абсолютно безопасный для человека, оригинальный, длительного действия препарат на основе живых бактерий:
-
поставляет обменные формы элементов питания для растений из природных силикатов – неорганических компонентов почвы;
-
накапливает биогенный кремний в клеточных стенках растений и упрочняет стебли томатов, перцев, баклажанов, огурцов;
-
защищает растения от пониженных температур;
-
повышает урожайность овощных и ягодных культур на 15 – 20%.
Бактерии, на основе которых изготовлен кремнебактерин, обладают способностью к слизе- и кислотообразованию, развиваются на частичках минералов, разрушат его и вызывают переход в раствор значительных количеств калия, магния, марганца, цинка, кадмия, кобальта, меди, кремния, алюминия, натрия. Это все потребляется микроорганизмами и лишь после их гибели поступает в распоряжение растений.
Широкие исследования роли кремния в жизни растений ведутся в Китае, Германии, США, Италии, России и, особенно, в Японии, где основной продовольственной культурой является рис, отличающийся исключительно высокой потребностью в этом элементе. С 1955 г. в Японии кремниевые удобрения официально внесены в реестр минеральных удобрений. О возросшем, особенно в последнее десятилетие, интересе к вопросу о роли Si в питании растений свидетельствует проведение международных конференций в США, Японии, России и заметно возросший объем публикаций.
10.1.4 Комплексные микробиологические удобрения
Среди проводимых исследований большой интерес представляет направление по комплексному использованию различных групп микроорганизмов, способных обеспечивать растения не только различными элементами минерального питания, но и защитой от патогенов, веществами, регулирующими развитие. Эти функции выполняют различные представители микробиоты, в том числе внутриклеточные симбионты (эндомикоризные грибы, клубеньковые бактерии), эндофиты тканей надземных и подземных органов (азотфиксаторы Acetobacter, Azoarcus или спорыньевые грибы), а также эктосимбионты на поверхности растений.
Одним из препаратов, широко рекламируемых в последние годы, является группа препаратов под общей маркой ЭМ-технологий. По мнению авторов главной причиной исключительной многофункциональности ЭМ-препарата является широчайший диапазон действия входящих в его состав микроорганизмов. Вот лишь наиболее крупные группы входящих в ЭМ-препарат микроорганизмов и основные выполняемые ими функции.
Фотосинтезирующие бактерии - независимые самоподдерживающиеся микроорганизмы. Эти бактерии синтезируют полезные вещества из корневых выделений растений, органических веществ и ядовитых газов (например, сероводорода), используя солнечный свет и тепло почвы как источники энергии. Полезные вещества включают в себя аминокислоты, нуклеиновые кислоты, другие биологически активные вещества и сахара, способствующие развитию и росту растений. Эти вещества поглощаются растениями непосредственно и также выступают в качестве пищи для развивающихся бактерий. Так, в ответ на увеличение числа фотосинтезирующих бактерий в почве растет содержание других эффективных микроорганизмов. Например, содержание микоризных грибков увеличивается из-за доступности азотных соединений (аминокислот), используемых как субстрат, который выделяется фотосинтезирующими бактериями. А микориза, в свою очередь, улучшает растворимость фосфатов в почвах, доставляя, таким образом, растениям недоступный ранее фосфор.
Молочнокислые бактерии вырабатывают молочную кислоту из сахара и других углеводов, произведенных фотосинтезирующими бактериями и дрожжами. Напитки типа йогурта и рассолов производят с использованием молочнокислых бактерий уже очень давно. Молочная кислота - сильный стерилизатор. Она подавляет развитие вредных микроорганизмов и ускоряет разложение органического вещества. Кроме того, молочнокислые бактерии способствуют разложению лигнинов и целлюлозы и ферментируют эти вещества.
МК бактерии способны подавить распространение вредного микроорганизма, вызывающего болезни растений. Увеличение численности ослабляет растения, что вызывает развитие других болезней и часто заканчивается вспышкой нематод. Численность нематод падает постепенно, по мере того, как бактерии молочной кислоты подавляют распространение Fusarium.
Дрожжи синтезируют антибиотические и полезные для растений вещества из аминокислот и сахаров, продуцируемых фотосинтезирующими бактериями, органическими веществами и корнями растений. Биологически активные вещества типа гормонов и ферментов, произведенные дрожжами, стимулируют точку роста и, соответственно, рост корня. Они секретируют (выделяют) полезные субстраты для эффективных микроорганизмов типа молочнокислых бактерий и актиномицетов.
Актиномицеты, которые по своему строению занимают промежуточное положение между бактериями и грибами, производят антибиотические вещества из аминокислот, выделяемых фотосинтезирующими бактериями и органическим веществом. Эти антибиотики подавляют рост вредных грибов и бактерий. Актиномицеты могут сосуществовать с фотосинтезирующими бактериями. Таким образом, обе группы улучшают состояние почвы.
Ферментирующие грибы. Грибы типа Aspergillus и Penicillium быстро разлагают органические вещества, производя этиловый спирт, сложные эфиры и антибиотики. Они подавляют запахи и предотвращают заражение почвы вредными насекомыми и их личинками.
Каждая разновидность эффективных микроорганизмов (фотосинтезирующие бактерии, молочнокислые бактерии, дрожжи, актиномицеты, грибы) имеют собственную важную функцию, но при этом, с одной стороны, поддерживают действие других микроорганизмов, с другой - используют вещества, произведенные этими микроорганизмами. Это явление «сосуществования и сопроцветания» и есть симбиоз. Когда эффективные микроорганизмы развиваются в почвах как сообщество, количество полезных микроорганизмов увеличивается. Микромир почвы становится богаче, и микробные экосистемы в почве хорошо сбалансированы, причем определенные микроорганизмы, особенно патогенные, не развиваются. Таким образом, подавляются болезни почвы. Корни растений выделяют вещества типа углеводов, аминокислот, органических кислот и активных ферментов. ЭМ используют их для роста. В течение этого процесса они, в свою очередь, выделяют и тем самым обеспечивают растения аминокислотами, нуклеиновыми кислотами, разнообразными витаминами и гормонами. Кроме того, ЭМ в околокорневой зоне образуют симбиоз с растениями. Следовательно, в почвах, заселенных ЭМ, растения развиваются в исключительно благоприятных условиях.
Исходя из имеющихся сведений об экологии микроорганизмов, частично изложенных в данном пособии, нужно с известной долей скептицизма относиться подобным рекламам и проводить предварительные исследования в конкретных почвенно-климатических условиях перед их широким внедрением. Однако работы, проводимые в данном направлении, представляют большой интерес и имеют огромные перспективы при переходе на так называемое «органическое земледелие».
Важно отметить, что производство микробных «удобрений» не только возможно, но и необходимо организовать непосредственно в регионах с использованием наиболее активных представителей аборигенных форм симбионтов. На рисунке 66 показан общий вид биокультиватора "УИС-0.25" для масштабирования жидких культур микроорганизмов, с помощью которого возможно производство микробиологических препаратов в объемах достаточных для крупных регионов.
Некоторые методики по выделению и поддержанию чистых культур приведены в приложении Г, там же показаны способы проверки активности культур. Организация рабочего места микробиолога и способы работы с почвенными микроорганизмами описаны авторами в пособии «Микроорганизмы и биогеохимический потенциал».
Рисунок 66 - Общий вид биокультиватора "УИС-0.25" для масштабирования жидких культур микроорганизмов