
- •Введение
- •1 Экология микроорганизмов
- •1.1 Среды обитания микроорганизмов
- •1.1.1 Биогенная среда обитания
- •1.1. 2 Абиогенные субстраты
- •1.1.2.1 Почва как среда обитания микробов
- •1.2 Взаимоотношения организмов
- •1.2.1 Антагонизм
- •1.2.1. 1 Хищничество
- •1.2.1.2 Паразитизм
- •1.2.2 Комменсализм
- •1.2.3 Нейтрализм
- •1.2.4 Мутуализм (симбиоз)
- •2 Экология микроорганизмов почвы
- •2.1 Сукцессия
- •3 Свойства почвы, как среды обитания
- •3.1 Гипергенез
- •3.1.1 Минералогический, механический и химический состав почвообразующих пород
- •3.1.1.1 Характеристика первичных и вторичных минералов
- •3.1.1.2 Механический состав почвообразующих пород и почв
- •3.1.1.3 Химический состав отдельных фракций почв
- •3.2 Почвообразовательный процесс
- •3.2.1 Роль микроорганизмов в образовании почвы
- •3.3 Состав и свойства почвы
- •3.4 Основные типы почв и их распространение
- •3.5 Плодородие почвы
- •4 Растения
- •4.1 Вегетативные органы растений
- •4.1.1 Лист
- •4.1.1.1 Морфология, анатомия листа и его происхождение
- •4.1.1.2 Физиология листа
- •4.1.2 Стебель
- •4.1.3 Корень растения
- •4.1.3.1 Корневые волоски
- •4.1.3.2 Микориза
- •5 Минеральное питание растений
- •5.1 Роль азота в питании растений
- •5.1.1 Превращения азота в почве
- •5.1.2 Круговорот азота
- •5.2 Роль фосфора в питании растений
- •5.2.1 Содержание и формы соединений фосфора в почвах
- •5.2.2 Круговорот фосфора
- •5.3 Роль калия в питании растений
- •5.3.1 Состояние калия в почве
- •5.4 Роль микроэлементов в питании растений
- •6 Удобрения в сельскохозяйственном производстве
- •6.1 Азотные удобрения
- •5.4 Фосфорные удобрения
- •6.3 Калийные удобрения
- •7 Взаимодействие микроорганизмов и растений
- •7.1 Азотфиксация микроорганизмами
- •7.1.1 Открытие азотфиксирующих бактерий
- •7.1.2 Клубеньковые бактерии бобовых
- •7.1.2.1 Морфология и физиология клубеньковых бактерий
- •7.1.2.2 Специфичность и активность клубеньковых бактерий
- •7.1.2.3 Инфицирование бобового растения клубеньковыми бактериями
- •7.1.2.4 Этапы развития симбиоза ризобий с бобовыми
- •7.1.2.5 Систематика ризобий
- •7.1.2.6 Морфолого-анатомическая характеристика клубеньков в их онтогенезе
- •7.1.2.7 Организация клубеньков и биохимия азотфиксации
- •7.1.2.8 Диазотрофы
- •7.1.3 Факторы, определяющие симбиотические взаимоотношения клубеньковых бактерий с бобовыми растениями
- •7.1.4 Распространение клубеньковых бактерий в природе
- •7.2 Клубеньки у растений, не относящихся к бобовым
- •7.3 Внекорневые азотфиксирующие симбионты
- •7.4 Везикулярно-арбускулярная микориза
- •7.5 Ризосферная микрофлора
- •7.6 Свободноживущие азотфиксирующие микроорганизмы
- •7.7 Ассоциативные азотфиксаторы
- •8 Механизм биологической фиксации молекулярного азота
- •8.1 Преинфекционные (сигнальные) взаимодействия
- •8.2 Структурная основа симбиоза
- •8.3 Механизм взаимодействия растения и азотфиксатора
- •8.4 Энергетическое обеспечение азотфиксации
- •8.5 Ассимиляция фиксированного углерода
- •9 Иммобилизация фосфора микроорганизмами
- •9.1 Действие фосфатмобилизующих микроорганизмов на минеральные частички
- •10 Применение микроорганизмов в качестве «живых удобрений»
- •10.1 Применение азотфиксаторов на практике
- •10.1.1 Азотфиксирующие препараты
- •10.1.2 Фосфатмобилизирующие препараты
- •10.1.3 Кремнебактерин
- •10.1.4 Комплексные микробиологические удобрения
- •Литература
- •Приложение а (информационное) Глоссарий
- •Приложение в (информационное) Представители азотфиксаторов
- •Приложение г (обязательное) Некоторые методики изучения активности микроорганизмов
- •Методика уменьшения лизогенности штаммов Bacillus sp.
- •Содержание
10 Применение микроорганизмов в качестве «живых удобрений»
Уничтожение лесов и микоризы, замена бобовых растений злаковыми, разрушение гумусовых горизонтов почв, богатых микрофлорой, сокращение свободных земель – все это сильно изменило биогеохимию азота. На этом фоне нарушений нормального круговорота азота – именно бактериальные удобрения являются могущественным и «экологичным» фактором восстановления устойчивого, на многие годы, баланса различных форм соединений азота в атмосфере и почве.
Внесение минеральных азотных удобрений уже давно является эффективным приемом повышения урожайности агрокультур. Недостатком большинства азотных удобрений является их быстрое окисление до нитратов, которые не сорбируются гумусовым горизонтом почвы и, как правило, вымываются в нижележащие горизонты почвы. Кроме того, их применение ограничивается дороговизной, потерями при транспортировке и внесении в почву, улетучиванием вследствие денитрификации, загрязнением окружающей среды нитратами и окислами азота.
В связи с этим в настоящее время возрастает интерес к биологическому азоту и к проблеме восстановления азотфиксирующей функции почвы после длительной агроэкологической нагрузки. Активно развивающееся в настоящее время биологическое земледелие требует разработки подходов к управлению функционированием микробоценозов, существенно повышающих плодородие почв.
Важный вопрос – каким должно быть соотношение "технического" и биологического азота. Промышленный синтез аммиака из атмосферного воздуха требует очень больших энергетических затрат, несмотря на применение катализаторов, процесс идет при температуре около 500 0С, и давлении – около 300-350 атм. Биологическая фиксация азота – это также энергоемкий процесс, но при этом используется бесплатный источник энергии – солнечная энергия. При этом диазотрофы являются не только источником биологического азота, они еще и окультуривают почву и являются одним из факторов борьбы с эрозией.
Согласно статистическим данным, из трех наиважнейших элементов минерального питания растений – азота, фосфора и калия – наиболее дефицитным является именно азот. Так, при внесении в почву 1 кг азота ожидаемая прибавка урожая в условиях севооборота составляет 16 кг, при внесении 1 кг фосфора – 8 кг, а 1 кг калия - 4 кг .
Придание конкурентоспособности бактериальным препаратам – перспективное направление в разработке "стимулирующих" технологий азотфиксации. Наиболее простой путь к стимуляции азотфиксации – применение агротехнических приемов, позволяющих регулировать работу не отдельных видов диазотрофов, которые не всегда выживают после внесения в почву, а сообществ диазотрофов, обитающих в почве.
Микроорганизмы в сообществах подвержены действию тех же экологических законов, что и другие организмы. Так колонизация почвы микроорганизмами (в том числе не содержащимися в ассоциациях в данном участке) все же ограниченно возможна, если не лимитируется следующими условиями:
- наличием пригодного места в данный момент (в реальных микрозонах обитания микроорганизмов, а не вообще в почве);
- присутствием в достаточном количестве субстрата, обеспечивающего длительное развитие данного организма;
- способностью использовать многие источники энергии и пищи в экосистеме, и причем более эффективно, чем аборигенная микрофлора;
- высокой толерантностью (выносливостью) попадающего организма к микроэкологическим факторам - колебаниям рН и температуры, осмотическому давлению, содержанию кислорода, окислительно-восстановительному потенциалу, влажности и другим, обеспечивающим вегетативный рост;
- наличием механизмов активного воздействия на другие организмы - образованием физиологически активных метаболитов, способностью к антагонизму и устойчивостью к продуктам жизнедеятельности других организмов.
Несоблюдение указанных условий и даже некоторых из них делает невозможным активное поселение микроорганизмов в почве. Более того, как уже отмечалось, входящие в состав ценоза микробы при отсутствии возможностей приспособиться к изменившимся условиям среды выпадают из активного участия в деятельности ценоза, переходя в переживающее состояние.
Каждый вид микроорганизма способен расти, развиваться и размножаться в рамках внешних условий, которые отражают их уровень толерантности или экологическую амплитуду. Эти рамки определены критическими величинами факторов. Отдельные организмы способны существовать при крайних (экстремальных) значениях факторов среды и часто становятся узкоспециализированными - облигатными (обязательными) по отношению к уровню действующего фактора.