9.1 Действие фосфатмобилизующих микроорганизмов на минеральные частички
В почвах общие запасы фосфора очень малы, 0,1-0.2% Р2О5, и незначительная доля - 10-20% представлена соединениями, относительно доступными для растений, на 50-60% соединениями, малодоступными и на 20-40% соединениями, недоступными для растений. Из всего количества фосфора пахотного слоя почвы 2/3 приходится на минеральные соли ортофосфорной кислоты, а 1/3 – на органические соединения, половина которого представлена фитатами. При высоких урожаях из почв выносится до 50-60 кг Р2О5 на га. Поскольку притока соединений фосфора в виде биогенной фиксации из воздуха не существует, большинство фосфорных соединений слабо растворима в почвенном растворе, дефицит этого элемента в почвах и водах суши и океана постоянно ограничивает биологическую продуктивность нашей планеты.
Даже самые лучшие почвы без регулярных внесений фосфорных удобрений через 40-50 лет использования очень сильно истощаются, и урожаи на них падают. Дефицит фосфора в почвах для растений обостряется низкой физиологической доступностью его нерастворимых соединений и особенно необратимой фиксацией в почве самого фосфора, которая достигает зачастую огромных величин, от 500 мг Р2О5 до 1800 мг на 1 кг почвы. Это обстоятельство – основная причина того, что для получения высоких урожаев на полях даются завышенные нормы фосфорных удобрений, на 15-20 кг Р2О5 на га почвы больше, чем его выносится с урожаем.
Как правило, урожаи зерновых выносят только 50-70% от внесенных фосфорных удобрений, при этом 30-50% из них остаются в малодоступной форме в почве. Поскольку этот процесс повторяется из года в год, идет так называемое "зафосфачивание" почв. Фиксация фосфатов почвами бывает настолько полная и необратимая, что даже растворы 0,2-0,5 Н соляной кислоты не извлекают весь связанный фосфор. Сильными фиксаторами и сорбентами анионов фосфорной кислоты являются гидроокислы железа, марганца, алюминия, которые постоянно возникают в природных почвах.
Так, свежеосажденные аморфные полуторные окислы поглощают Р2О5 до 10-13% от веса геля, а ионы РО4 сорбируются точками положительных зарядов кристаллической решетки глинных минералов. В кислых почвах фосфор связывается быстрее, чем в черноземах, обычно в виде фосфатов железа или алюминия низкой растворимости и невысокой физиологической доступности.
Однако, в почве обитают кислотообразующие бактерии, что способствует десорбции фиксированных анионов РО4 , растворению фосфатов и усилению их миграции и выноса в виде растворов. Наиболее доступен бактериям и растениям фосфор органических соединений и гумуса, из которых в процессе минерализации образуются растворимые формы фосфатов в низких концентрациях. Органические кислоты, выделяемые и бактериями, и корнями растений, связывают двухвалентные катионы и подкисляют ризосферу, при этом ускоряются процессы перехода фосфора в обменную форму: НРО43- → НРО42- → НРО4- .
Ниже представлены некоторые микроорганизмы, способствующие процессам гипергенеза и высвобождению фосфора в доступное для растений состояние и фотографии изменений частичек породы, вызванные биогенным действием. На рисунке 54 приведена фотография клеток и спор Bacillus megaterium var. Phosphaticum, а на
Рисунок 54 – Клетки и споры Bacillus megaterium var. phosphaticum. Увеличение х20000
рисунке 55 - Спора Bacillus megaterium var. phosphaticum под увеличением в 50000 раз.
Рисунок 55 – Спора Bacillus megaterium var. phosphaticum. Увеличение х50000
Электронные микрофотографии 30-дневного действия бактерий Bacillus mucilaginosus и Bacillus megaterium, мобилизующих фосфор и кремний из неорганического субстрата приведены на рисунках 56 - 65. На рисунке 56 показан контрольный вариант после инкубации с питательной средой без бактерий с увеличением в 300 раз, а на рисунке 57 - то же, но с увеличением 2000 раз. На рисунке 58 - крупная частица руды после 30-дневной инкубации с комплексом бактерий естественного биоценоза, выделенных из серой лесной почвы Томской области под увеличением в 300 раз. На рисунке 59 часть той же частицы под увеличением в 5000 раз.
На рисунке 60 - показан опытный вариант после 30-дневной инкубации гладкой частицы руды с Bacillus mucilaginosus под увеличением в 300 раз, а на рисунке 61 - тот же опытный вариант после 30-дневной инкубации с Bacillus mucilaginosus но с увеличением поверхности гладкой частицы руды (рисунок 60) в 5000 раз.
Рисунок 56 - Контрольный вариант после инкубации с питательной средой без бактерий. Увеличение х300
Рисунок 57 - Контрольный вариант после инкубации с питательной средой без бактерий. Фрагмент поверхности частицы, изображенной на рисунке 56. Увеличение х2000
Рисунок 58 - Крупная частица руды после 30-дневной инкубации с комплексом бактерий естественного биоценоза, выделенных из серой лесной почвы Томской области. Увеличение х300
Рисунок 59 - Фрагмент крупной частицы руды после 30-дневной инкубации с комплексом бактерий естественного биоценоза, выделенных из серой лесной почвы Томской области. Увеличение х5000
Рисунок 60 - Опытный вариант после 30-дневной инкубации с Bacillus mucilaginosus. Гладкая частица руды. Увеличение х300
Рисунок 61 - Опытный вариант после 30-дневной инкубации с Bacillus mucilaginosus. Поверхность гладкой частицы руды на рисунке 60. Увеличение х5000
На рисунке 62 - опытный вариант после 30-дневной инкубации с Bacillus megaterium. Рыхлая частица руды после разрушающего действия бактерий. Увелич. х500
Рисунок 62 - Опытный вариант после 30-дневной инкубации с Bacillus megaterium. Рыхлая частица руды после разрушающего действия бактерий. Увелич. х500
На рисунке 63 показан опытный вариант "изъеденной" после выщелачивания элементов бактериями поверхности частицы руды после 30-дневной инкубации с Bacillus megaterium под увеличением в 2000 раз. Опытный вариант на котором видна рыхлая частица руды после разрушающего действия бактерий после 30-дневной инкубации с Bacillus mucilaginosus под увеличением в 2000 раз приведен на рисунке 64, та же частица руды на рисунке 65 показана под увеличением в 5000 раз.
Рисунок 63 - "Изъеденная" после выщелачивания элементов бактериями поверхность частицы руды. Опытный вариант после 30-дневной инкубации с Bacillus megaterium. Увеличение х2000
Рисунок 64 - Опытный вариант после 30-дневной инкубации с Bacillus mucilaginosus. Рыхлая частица руды после разрушающего действия бактерий. Увеличение х2000
Рисунок 65 - Опытный вариант после 30-дневной инкубации с Bacillus mucilaginosus. Фрагмент поверхности рыхлой частицы руды с рисунка 64. Увеличение х5000