7.4 Везикулярно-арбускулярная микориза

Наиболее древней формой симбиоза растений с микроорганизмами является микориза (возникла 400-450 млн. лет назад, а бобово-ризобиальный симбиоз – 60-70 млн. лет назад), которая образуется при колонизации грибами корней растений. Микоризы образуются у 90 % видов наземных растений. При этом грибы являются посредниками между растениями и почвой, обеспечивая хозяев питательными веществами. Выделяют эндомикоризу (гифы гриба проникают внутрь клеток растений) и эктомикоризу (факультативна для обоих симбионтов).

Большое распространение имеет неспецифичная форма эндомикоризы – везикулярно-арбускулярная микориза (ВАМ), образуемая большинством наземных растений. ВАМ образуется под действием грибов-зигомицетов из порядка Glomales, для которых симбиоз является облигатной стадией. Для растений же ВАМ может быть как облигатным (многолетние формы и растения со слабо развитой корневой системой), так и факультативным. ВАМ растения в основном образуют при недостатке фосфора.

Развитие ВАМ можно разделить на три этапа: преинфекционные взаимодействия, формирование межклеточного мицелия, развитие внутриклеточной симбиотической структуры. На первом этапе споры гриба прорастают в почве под действием растительных выделений и образуют специальные структуры прикрепления – апрессории. Во втором этапе из апрессорий во внутрь корня начинает расти инфекционная гифа, проникая через эпидермис в ткани кортекса, ветвится и образует мицелий. На третьем этапе в местах тесного контакта мицелия с клетками гифы проникают в растительные клетки, где образуются арбускулы – разветвленные впячивания сложной формы, содержащие гифу гриба, окруженную растительной плазмалеммой и клеточной стенкой. Арбускулы являются местами наиболее интенсивного обмена партнеров метаболитами, в частности передачи в растение фосфатов, поглощаемых грибом из почвы. Арбускулы существуют в течение нескольких дней, после лизируются хозяином, а взамен гифы в кортексе корня образуют новые арбускулы.

Весь процесс образования ВАМ у растений контролируется комплексом симбиотических генов (например, SYM-8, SYM-19 и SYM-30 гены гороха), аналогичных nod-генам. У бобовых процесс образования и бобово-ризобильного симбиоза, и ВАМ контролируется одними и теми же генами (например, SYM гены гороха).

Мицелии Glomus fasciculatum в ВАМ переводят нерастворимые формы фосфатов в растворимые, обеспечивая растение фосфатами. Таким образом, грибы-зигомицеты из порядка Glomales могут быть использованы в сельском хозяйстве для обеспечения растений фосфатами.

7.5 Ризосферная микрофлора

Высшие растения, являясь основным источником питательных веществ для преобладающего числа микробного населения почв -гетеротрофов, - оказывают существенное влияние на микробные ценозы. Зоны, непосредственно примыкающие к корням живых растений, являются областями активного развития микроорганизмов. Это связано, прежде всего, с выделениями из корней (экзосмосом) органических веществ, синтезированных растениями. Совокупность микроорганизмов, содержащихся в большом количестве в узкой зоне вокруг корней, называют ризосферной микрофлорой, а саму зону -ризосферой.

Кроме того, существует представление о ризоплане - непосредственной поверхности корня, заселенной микробами. Ясно, что метаболизм (обмен веществ) корней оказывает большое влияние на почвенную среду, прилегающую к корням. Считают, например, что корни увеличивают кислотность примыкающих к ним микрослоев почвы за счет выделения углекислоты и Н⁺ ионов. Такие изменения возможны в пределах нескольких миллиметров вокруг корня. Важным источником стимуляции почвенной микробиоты является выделение корнями питательных веществ.

Патогенные и симбиотические микроорганизмы привязаны к ним или способны растворять стенку клеток корня и проникать внутрь цитоплазмы. Экзосмос органических веществ из корней растений обусловлен активными процессами, пассивной диффузией или выделениями из отмирающих клеток. Молодые корешки обычно покрыты слизистыми чехликами, обильно заселенными микробами.

В продуктах экзосмоса корней обнаружено большое количество различных веществ, в том числе 10 разных сахаров, 23 аминокислоты, 10 витаминов, полисахаридные слизи, органические кислоты и другие вещества. Характер выделений зависит от вида и возраста растений. В настоящее время еще нет достаточных сведений о процессах корневого экзосмоса и использования веществ микроорганизмами в условиях природной нестерильной среды.

Сфера воздействия корней на микрофлору в почве определяется лишь приблизительно но увеличению числа микробов по мере приближения к поверхности корня. Большинство трупп микроорганизмов обнаруживается в большем числе в ризосфере (Р), чем в окружающей почве (П), что можно выразить отношением: Р/П.

Иллюстрации к этому положению приведены в таблице 13.

Не все бактерии одинаково реагируют на стимулирующее действие корней. Так, грамотрицательные бактерии явно лучше развиваются в ризосфере, чем грамположительные неспорообразующие бактерии. Способность бактерий заселять зону корня связана не только с выделяемым веществом, но и с отношением к физическим факторам, антагонизму.

Многие исследователи обнаружили, что бактерии, способные разлагать целлюлозу, растворять фосфаты, использовать белки и сахара, синтезировать витамины и бактериальные полисахариды, - являются типичными обитателями ризосферы. Удается также отметить некоторую корреляцию между таксономическими и физиологическими группами бактерий в ризосфере. Так, например, виды Pseudomonas доминируют в ризосфере, а виды Arthrobacter - в окружающей почве. Представители обоих родов заметно различаются по потребностям в ростовых факторах.

Таблица 13 - Сравнение числа бактерий и актиномицетов в ризосфере пшеницы и в контрольной почве

Организмы	Ризосферная почва	Контрольная почва	Р/П
Бактерии Актиномицеты	1200*106 46*106	53*106 7*106	23 7
Группы бактерий: Аммонификаторы Газообразующие анаэробы Анаэробы Денитрификаторы Аэробные целлюлозоразлагающие Анаэробные целлюлозоразлагающие Спорообразующие	500*106 39*104 12*106 126*106 7*105 9*103 930*103	4*106 3*104 6*106 1*105 1*105 3*103 575*103	125 13 2 1260 7 1 1

Меньше внимания уделялось актиномицетам, хотя их приуроченность к ризосфере установлена. Возможно, что в этих условиях они образуют активные вещества (антибиотики), угнетающие развитие патогенов на корнях. В этом вопросе остается много неясностей. По видовому составу и особенно физиологии виды актиномицетов, обитающие в ризосфере и в почве, не отличаются.

На микрофлору ризосферы влияют вид и возраст растений, их состояние, положение и характер распределения корней, тип почвы и окружение. Корни растений стимулируют или угнетают микробов в разной степени. Бобовые растения чаще всего стимулируют развитие микробов. В ризосфере клеверов, например, обнаруживается значительно больше микроорганизмов, чем в зоне корней злаков и деревьев.

Корневые выделения растений в случае длительного выращивания одних и тех же культур растений (монокультур) на одних и тех же площадях приводят к так называемому «почвенному утомлению». Такая обстановка в сочетании с монотонным по составу растительным опадом вызывает селекцию отдельных групп и даже видов микроорганизмов и их чрезмерное развитие в почвах. Следствием этого являются стойкие заболевания растений (при развитии патогенных для растений микробов), уносящие урожай. В пределах поверхности одного корешка микрофлора оказывается разной и обилие микроорганизмов нарастает к кончикам корней, где, например, отмечен наибольший экзосмос аминокислот.

Ризосферный эффект увеличивается после прорастания семени и достигает максимума в период цветения и плодоношения растений. Таким образом, возраст и старение растений играет большую роль в формировании и деятельности ризосферной микрофлоры. Представление об этом дано в таблице 14.

Таблица 14 - Групповой состав и численность микрофлоры ризосферы пшеницы (чило микроорганизмов в тыс. на 1 г почвы). По Е.Н. Мишустину, 1972 г.

Фазы развития растений	Бакте рии	Из числа бактерий		Актиноми цеты	Грибы	Целлюлозные микроорганизмы
		неспороносные	бациллы
Кущение Колошение Цветение Созревание	300000 420000 560000 280000	295000 417000 546000 205000	5000 3000 14000 75000	20 55 70 45	40 55 70 45	100 100 1000 10000

Степень освещенности и температура воздуха также влияют на корневые выделения и, следовательно, на микроорганизмы. Ризосферный эффект более ярко выражен в песчаных почвах и менее - в гумусных. В пустынных районах ризосфера является, по-видимому, единственной зоной, где активно развивается микрофлора. В любой почве изменения окружающей среды, включая агротехнические мероприятия, оказывают меньшее воздействие на микроорганизмы в ризосфере по сравнению с обитателями почвы. Ризосферная зона представляет собой своеобразную «буферную» систему, препятствующую воздействию среды на микрофлору.