7.3 Внекорневые азотфиксирующие симбионты

Фиксация азота изучена не только в ризосфере, но и в фитоплане. Скорость азотфиксации здесь зависит от специфических условий на поверхности листьев разных видов растений. Как правило, среди листовых экссудатов содержатся углеводы – арабиноза, ксилоза, рамноза, глюкоза, фруктоза, галактоза, сахароза, лактоза, дульцит, манит, инозит; органические кислоты – щавелевая, янтарная, лимонная, малеиновая; аминокислоты – аспарагин, аргинин, глутаминовая кислота, норвалин, норлейцин, лизин, аланин, фенилаланин, цистеин, аминоуксусная кислота (всего до 92 мкг / 10 г сырой массы листа).

На поверхности листа определяются также неорганические вещества: большие количества соединений натрия и марганца, кальция, магния, серы, калия, иода, железа, цинка, фосфора и хлора. Казалось бы, высокое парциальное давление кислорода и высокий уровень азота должны ингибировать нитрогеназный комплекс, однако доказано, что численность диазотрофов, развивающихся в филлосфере в течение вегетационного периода, в среднем составляет 1,4 – 4,3 млн /г листьев различных растений. Интересно, что это становится возможным потому, что в сообществе микроорганизмов создаются совершенно другие, чем на всей поверхности листа, условия. Так, например, сапрофиты утилизируют различные соединения азота и снижают их содержание в среде, аэробные организмы потребляют кислород и уменьшают его концентрацию. Все это приводит к мгновенному "включению" нитрогеназы диазотрофов. Более того, обнаружен феномен развития клеток Azotobacter в петлях грибов, обитающих на поверхности листьев, клеток Pseudomonas – в капсулах дрожжей.

В эндоризосфере для азотфиксации создаются совершенно другие условия, поскольку около корня образуется муцигель – слизистый слой, содержащий полисахариды, пектины, свободные сахара. Эти вещества не подвергаются в этой зоне быстрому разложению потому, что вследствие низкой диффузии газов создаются анаэробные условия. В структуре ризоплановых ценозов преобладают микроаэрофильные формы диазотрофов, сам процесс азотфиксации здесь идет постоянно и монотонно, поскольку муцигель обладает буферными свойствами.

Известно свыше 400 видов различных растений, образующих клубеньки на листьях. Наиболее хорошо изучены клубеньки у Pavetta и Psychotria. Они располагаются на нижней поверхности листьев вдоль основной жилки или рассеяны между боковыми жилками, имеют интенсивный зеленый цвет. В клубеньках сконцентрированы хлоропласты и танин. При старении на клубеньках часто появляются трещины.

Сформировавшийся клубенек заполнен бактериями, инфицирующими листья растения, очевидно, в момент прорастания семян. При выращивании стерильных семян клубеньки не возникают и растения развиваются хлоро-тичными. Выделенные из листовых клубеньков Psychotria bacteriophyla бактерии оказались принадлежащими к роду Klebsiella (К. rubiacearum). Бактерии фиксируют азот не только в симбиозе, но и в чистой культуре — до 25 мг азота на 1 г использованного сахара. Надо полагать, что они играют немаловажную роль в азотном питании растений на малоплодородных почвах. Есть основания полагать, что они снабжают растения не только азотом, но и биологически активными веществами.

Иногда на поверхности листьев появляются глянцевые пленки или разноцветные пятна. Их образуют микроорганизмы филлосферы - особая разновидность эпифитных микроорганизмов, которые также участвуют в азотном питании растений. Бактерии филлосферы преимущественно олигонитрофилы (живут за счет ничтожных примесей азотсодержащих соединений в среде и, как правило, фиксируют небольшие количества молекулярного азота), тесно контактирующие с растением.