1.1.2.1 Почва как среда обитания микробов
Особое место среди природных сред обитания микроорганизмов занимает почва. Это чрезвычайно гетерогенный (разнородный) по структуре субстрат, имеющий микромозаичное строение. Почва представляет собой совокупность множества очень мелких (от долей миллиметра до 3-5 мм) агрегатов (шероховатых гранул, иногда объединенных в группы), пронизанных порами, омываемых почвенным раствором, протекающим по капиллярам. Эта структура хорошо видна в световом микроскопе - рисунок 1; «микропещеры» и туннели-капилляры - могут быть рассмотрены в сканирующем электронном микроскопе рисунок 2 – оба рисунка взяты из книги «Жизнь растений» под редакцией Н.Красильникова.
Фото в световом микроскопе 1 - увеличение в 20раз; 2 – увеличение в 60 раз.
Рисунок 1 -. Микроструктура почвы. Видны гранулы и очаги.
Фото в сканирующем электронном микроскопе. Увеличение в 1600 раз.
Рисунок 2 - Микроструктура микробных очагов
Остатки растений и животных, гумусовые вещества - органический элемент почвы - распределены в ней не равномерно, а сосредоточены в отдельных микроочагах, часто устилая пленкой почвенные гранулы, создавая зоны, где протекает более интенсивная деятельность микробных сообществ, заселяющих эти участки.
На поверхности почвенных частиц микроорганизмы располагаются небольшими микроколониями (по 20—100 клеток в каждой). Часто они развиваются в толще сгустков органического вещества, на живых и отмирающих корнях растений, в тонких капиллярах и внутри комочков.
Природные микроколонии микробов представляют собой размножающиеся в естественной среде популяции, т. е. совокупности родственных между собой особей (клеток) одного вида, расположенных на ограниченном участке природного субстрата. Их развитие начинается с формирования небольших групп клеток. Эти агрегаты клеток (преимущественно бактерий) не бывают хаотическими. Часто они соединены в розетки, спирали и иные организованные группы, образуя первичные микроколонии. Со временем эти первичные микроколонии, расположенные рядом либо разрастающиеся и образующие новые микроскопления, приводят к образованию популяционных колоний, заселяющих в отдельных местах почвенные гранулы - рисунок 3 из книги: «Жизнь растений» под редакцией Н.Красильникова.
Диаметр гранул составляет 300-500 мкм. Совокупность гранул образует сложную микроструктуру, состоящую из пор и капилляров, заполненных газами (состав их может быть разным) и почвенным раствором. Такой агрегат является простейшим природным очагом обитания микробов. Диаметры подобных агрегатов - 3 - 5 мм и более. Если в очаге находится источник энергии (доступное для микробов органическое вещество), то такая совокупность (система) может служить примером простейшей микробной ценотической ячейки - устойчивого в течении определенного времени сообщества микроорганизмов.
В микроучастке, где находится органический материал (концентрат энергии и строительного материала организма), поселяются микробы, требующие для своего развития высокой концентрации органического вещества, быстро размножающиеся и минерализующие его. Они являются характерными представителями экологической группы макрофитов - требовательных к пище сапрофитов. Сюда относятся грибы, многие спорообразующие и неспорообразующие бактерии и актиномицеты.
После того, как исчерпан источник пищи деятельность этой группы гетеротрофов в очаге замирает и микробы переходят в состояние длительного покоя, близкого к анабиозу, вплоть до нового притока энергии и новой бурной вспышки их активности. Значительная часть биомассы бурно развившихся популяций микроорганизмов лизируется. Ареал активной жизни микроорганизмов - гранулы почвы - оказываются усеянными спорами, цистами и другими переживающими формами.
I - простейшая микроколония (микроагрегат 5-10 мкм), II - популяционная микроколония бактерий (30-50 мкм); III - гранула почвы, заселенная популяционными колониями (300-500 мкм); IV - микроочаг (общий диаметр 0,5-5 мм): 1 - капилляр, заполненный почвенным раствором; 2 - пленка гумусового вещества; 3 -растительный материал; 4 - популяционные колонии микробов; 5 - почвенная минеральная гранула; 6 - пора.
Рисунок 3 - Схема структуры простейшего микробного ценоза:
В период высокой активности от очага, обогащенного органическим материалом, в окружающие микроучастки диффундируют растворимые органические вещества (в том числе микробные метаболиты). Это ведет к возникновению зоны, содержащей небольшие (часто следовые) количества легко мобилизуемых источников энергии. В этой сфере развивается микрофлора, растущая при низком содержании пищи в среде. Эти организмы представляют другую экологическую группу микрофитов - сапрофитных микробов, растущих при минимальных концентрациях органических веществ в почве и экономно использующих их. Сюда относятся многие неспорообразующие бактерии, в том числе стебельковые и почкующиеся бактерии, часто известные под названием олиготрофов (организмов с умеренными потребностями в пище). На богатых (лабораторных) средах они не растут и часто даже погибают.
При последующем поступлении органического вещества в очаг , заселенный микроорганизмами, тормозится развитие олиготрофных бактерий и нередко следует за этим лизис клеток. Часто популяции выживают. Завоеванная олиготрофами территория утрачивается ими. В обогащенном источниками пищи очаге вновь активно размножаются требующие высокого уровня питания сапрофиты. Так возникают изменения активности микроорганизмов, и совершается длящаяся долгие годы смена микробных сообществ. Исследование этих явлений наряду со многими другими: скоростью размножения микроорганизмов, временем индивидуальной жизни и циклами развития в природных условиях - представляют собой сложнейшие проблемы современной экологии микроорганизмов.
Процессы смен активностей микроорганизмов состоят из фаз различной длительности. Одни фазы длятся дольше (разложение значительных масс органического вещества), имеют сезонный характер (растительный опад осенью). Рядом соседствующие микроочаги могут развиваться в противоположных направлениях (обеднение и обогащение очага), что ведет к проявлению мозаичности качественного состава и свойств почвы. Поэтому почва всегда оказывается насыщенной разного рода микроорганизмами (находящимися, как правило, в состоянии покоя), готовыми к росту и использованию субстрата, при попадании в почву источников пищи и энергии.
Исследования последних лет, проведенные с применением прямых методов учета микроорганизмов в световом и электронном микроскопах, позволили уточнить количество микроорганизмов в почвах и рассчитать их биомассу. Как оказалось, в 1 см3 сравнительно небогатой дерново-подзолистой почвы может содержаться до 20 млрд. клеток. Это составляет около 1% от веса самой почвы. В 30-сантиметровом слое на площади 1 га в почвах разных типов содержится от 1,5 - 2 до 15-40 т биомассы.
По расчетным данным, приведенным в шеститомнике «Жизнь растений», биомасса всех обитающих на суше нашей планеты живых существ составляет от 1012 до 1013 т (поверхность суши равна 51*109 га), в том числе:
- суммарная биомасса животных организмов (сухой остаток) - 0,55*109 т;
- суммарная биомасса растений (сухой остаток) – 55*109 т;
- суммарная биомасса микроорганизмов (сухой остаток);
а) тундровые и пустынные почвы - 3,06*109т;
б) другие почвы - 71,4*109т;
- всего - 74,46*109 т;
- биомасса простейших животных и почвенных водорослей (сухой остаток) - 1,5*109 т.
Как видно из приведенных данных - суммарная биомасса животных и высших растений, обитающих на суше, составляет около 56*109 т. В то же время суммарная биомасса микроорганизмов, простейших и водорослей равна 76*109 т. Несмотря на ориентировочность таких расчетов, все же становится очевидным, что биомасса существ, составляющих мир микробов, равна биомассе всех остальных обитателей суши и, возможно, превышает ее. Это свидетельствует о роли микроорганизмов в биосферных превращениях, недаром именно этой группе живых организмов приписывается геологическая роль.
Сообщества живых организмов, в том числе микроорганизмов, представляют собой организованные объединения популяций, обладающих коллективными функциями и взаимодействием. Такие объединения обладают большой стабильностью и устойчивостью к различным воздействиям, и многие влияния на среду обитания (вспашка почв, внесение удобрений и др.) не разрушают типичных для данного субстрата ценозов, а лишь изменяют соотношения видов.
Сообщества и популяции, их составляющие, обладают рядом особенностей: плотностью (количество особей на единице пространства), адаптивностью (способностью осваивать новые субстраты за счет фонда форм, находящихся в стадии покоя, физиологической адаптации активной микрофлоры и др.). Популяции также обладают возрастом, стареют. Микробные ценозы могут быть неполноценными по составу - не содержать некоторых специализированных групп микробов. Важным свойством микробных ассоциаций является их способность к авторегуляции состава и деятельности. К числу регуляторных механизмов микробных ассоциаций относится характер взаимоотношений между микробными популяциями. Он бывает различным и включает все взаимоотношения, наблюдаемые в живом мире. Разные авторы выделяют несколько различающихся типов взаимоотношений среди живых организмов разных видов, мы рассмотрим основные из них. Как нам представляется развитие таких отношений, в процессе эволюции, преимущественно направлено от выгоды, получаемой в результате взаимодействия, одним видом – хищничество, паразитизм – к такому взаимоотношению, в результате которого пользу, в той или иной степени, получают оба представителя различных видов, взаимодействующих между собой (мутуализм, симбиоз).