7.1.2.4 Этапы развития симбиоза ризобий с бобовыми

Развитие симбиоза можно разделить на три основных этапа - преинфекция, инфекция и развитие клубенька, функционирование клубенька:

1). преинфекция. Происходит взаимное узнавание партнеров и подготовка к формированию симбиотической системы. Растение в нано- или пикомолярных концентрациях начинает продуцировать специфичные флавиноиды, которые активируют гены вирулентности (Nod-гены) ризобий. Nod-гены кодируют синтез Nod-факторов (липоолигосахаридов), вызывающих у растения-хозяина скручивание корневых волосков и образование клубеньковой меристемы.

2) инфекция и развитие клубеньков. В месте резкого сгиба волоска пектолитические ферменты растения разрушают клеточную стенку, через которую бактерии и проникают внутрь. Вокруг этих бактерий образуется полость – инфекционная нить, стенки ее образованы растительными клетками, а внутреннее пространство заполнено полисахаридами растения и микросимбионта.

3) далее происходит эндоцитоз ризобий из инфекционной нити внутрь клеток растения-хозяина. В цитоплазме растительной клетки бактерии окружаются специальными перибактероидными мембранами (ПБМ), синтезируемыми в основном растительной клеткой и частично ризобиями. Количество ризобиальных клеток внутри ПБМ зависит от вида растений: 5-10 – у вигны, фасоли и сои, по одной – у гороха, люцерны и клевера. Бактериальные клетки, окруженные общей ПБМ, называются симбиосомой и являются основной структурно-функциональной единицей симбиоза.

Большинство бобовых образуют внутриклеточный симбиоз с ризобиями, идущий по механизму «двойного эндоцитоза». Вскоре ризобии в ПБМ преобразуются в особые симбиотические формы – бактероиды, имеющие в три-пять раз большие размеры, чем свободноживущие бактерии. Все это способствует формированию на поверхности корней клубеньков. Морфология и число клубенька строго определяется растением-хозяином, что возможно связано с большой энергоемкостью их образования.

На поздних стадиях симбиоза проявляются такие важные для селекции растений признаки, как азотфиксирующая активность (скорость восстановления N₂ в NH₄⁺) и симбиотическая эффективность (способность растений интенсивно развиваться, используя симбиотрофное питание азотом). Хотя симбиотическая эффективность в основном определяется азотфиксирующей активностью клубеньков, но также зависит от совместимости метаболических систем партнеров и отсутствия активных защитных реакций растений на проникновение ризобий .

7.1.2.5 Систематика ризобий

Ризобии представляют собой грамотрицательные бактерии, образующие клубеньки с растениями семейства бобовых. Их систематика долгое время базировалась на хозяйской специфичности, проявляемой по отношению к разным видам бобовых растений. Но применение современных методов таксономии (геносистематика, нумерический анализ) показало, что систематика ризобий, основанная на филогенетическом родстве между разными их группами, не всегда совпадает с традиционной. Клубеньковые бактерии в настоящее время делят на пять родов: Azorhizobium, Rhizobium Mesorhizobium, Sinorhizobium (быстрорастущие) и Bradyrhizobium (медленнорастущие). Данные роды принадлежат к a-подгруппе протеобактерий, но их различия по культурально-биохимическим признакам и составу ДНК говорят о полифилетическом происхождении ризобий, т.е. их дивергенция от «общего предка» произошла задолго до появления бобовых растений. Так как последние образовались в позднем меловом или раннем третичном периоде, то, по-видимому, бобовые растения-хозяева и сыграли основную роль в возникновении бобово-ризобиалього симбиоза.