7.1.2 Клубеньковые бактерии бобовых

Данные палеонтологии свидетельствуют о том, что самыми древними бобовыми культурами, имевшими клубеньки, были некоторые растения, принадлежащие к группе Eucaesalpinioideae. У современных видов бобовых растений клубеньки обнаружены на корнях многих представителей семейства Рарilijоnасеае. Филогенетически более примитивные представители таких семейств, как Caesalpiniaceae Mimosaceae, в большинстве случаев клубеньков не образуют.

Из 13 тысячи видов входящих в 550 родов бобовых растений, наличие клубеньков выявлено пока только приблизительно у 1300 видов (243 рода) на рисунке 23 показаны некоторые представители азотфиксаторов. Сюда в первую очередь относятся виды растений, использующиеся в сельском хозяйстве. После формирования клубеньков, бобовые растения приобретают способность усваивать атмосферный азот. Однако они способны поглощать и связанные формы азота - соли аммония и азотной кислоты. Лишь одно растение - копеечник (Hedysarum coronarium) - ассимилирует только молекулярный азот. Поэтому без клубеньков в природе это растение не встречается. Клубеньковые бактерии снабжают бобовое растение азотом, который фиксируют из воздуха. Растения же, в свою очередь, поставляют бактериям продукты углеводного обмена и минеральные соли, необходимые им для роста и развития.

1 – из клубеньков кормовых бобов (увеличение х 300); 2 – из люцерны (х 7000); 3 – из клевера (х 10000).

Рисунок 23 - Клетки клубеньковых бактерий (по В. Шильниковой, 1974)

В 1866 г. известный ботаник и почвовед М. С. Воронин увидел в клубеньках на корнях бобовых растений мельчайшие «тельца». Он предположил, что образование клубеньков связано с деятельностью бактерий, а усиленное деление клеток ткани корня с реакцией растения на проникшие в корень бактерии. 20 лет спустя М. Бейеринк выделил из клубеньков гороха, вики, чины, фасоли, сераделлы и лядвенца бактерии и изучал их свойства, проверив способность заражать растения и вызывать образование клубеньков. Он назвал эти микроорганизмы Bacillus radicicola. Поскольку к роду Bacillus относятся бактерии, образующие споры, а клубеньковые бактерии лишены этой способности, А. Пражмовский переименовал их в Bacterium radicicola. Б. Франк предложил более удачное родовое название клубеньковых бактерий - Rhizobium (от греч. rhizo - корень, bio - жизнь; жизнь на корнях). Это название привилось и используется в литературе до сих пор.

Для обозначения вида клубеньковых бактерий принято к родовому названию Rhizobium добавлять термин, соответствующий латинскому названию того вида растения, из клубеньков которого они выделены и на котором могут образовывать клубеньки. Например, Rhizobium trifolii - клубеньковые бактерии клевера, Rhizobium lupini - клубеньковые бактерии люпина и т. д. В тех случаях, если клубеньковые бактерии способны образовывать клубеньки на корнях разных видов бобовых растений, т. е. вызывать так называемое перекрестное заражение, видовое название является как бы собирательным - в нем отражена именно эта «перекрестно заражающая» способность. Например, Rhizobium leguminosarum - клубеньковые бактерии гороха (Pisum), чечевицы (Lens), чины (Lathyrus).