- •Введение
- •1 Экология микроорганизмов
- •1.1 Среды обитания микроорганизмов
- •1.1.1 Биогенная среда обитания
- •1.1. 2 Абиогенные субстраты
- •1.1.2.1 Почва как среда обитания микробов
- •1.2 Взаимоотношения организмов
- •1.2.1 Антагонизм
- •1.2.1. 1 Хищничество
- •1.2.1.2 Паразитизм
- •1.2.2 Комменсализм
- •1.2.3 Нейтрализм
- •1.2.4 Мутуализм (симбиоз)
- •2 Экология микроорганизмов почвы
- •2.1 Сукцессия
- •3 Свойства почвы, как среды обитания
- •3.1 Гипергенез
- •3.1.1 Минералогический, механический и химический состав почвообразующих пород
- •3.1.1.1 Характеристика первичных и вторичных минералов
- •3.1.1.2 Механический состав почвообразующих пород и почв
- •3.1.1.3 Химический состав отдельных фракций почв
- •3.2 Почвообразовательный процесс
- •3.2.1 Роль микроорганизмов в образовании почвы
- •3.3 Состав и свойства почвы
- •3.4 Основные типы почв и их распространение
- •3.5 Плодородие почвы
- •4 Растения
- •4.1 Вегетативные органы растений
- •4.1.1 Лист
- •4.1.1.1 Морфология, анатомия листа и его происхождение
- •4.1.1.2 Физиология листа
- •4.1.2 Стебель
- •4.1.3 Корень растения
- •4.1.3.1 Корневые волоски
- •4.1.3.2 Микориза
- •5 Минеральное питание растений
- •5.1 Роль азота в питании растений
- •5.1.1 Превращения азота в почве
- •5.1.2 Круговорот азота
- •5.2 Роль фосфора в питании растений
- •5.2.1 Содержание и формы соединений фосфора в почвах
- •5.2.2 Круговорот фосфора
- •5.3 Роль калия в питании растений
- •5.3.1 Состояние калия в почве
- •5.4 Роль микроэлементов в питании растений
- •6 Удобрения в сельскохозяйственном производстве
- •6.1 Азотные удобрения
- •5.4 Фосфорные удобрения
- •6.3 Калийные удобрения
- •7 Взаимодействие микроорганизмов и растений
- •7.1 Азотфиксация микроорганизмами
- •7.1.1 Открытие азотфиксирующих бактерий
- •7.1.2 Клубеньковые бактерии бобовых
- •7.1.2.1 Морфология и физиология клубеньковых бактерий
- •7.1.2.2 Специфичность и активность клубеньковых бактерий
- •7.1.2.3 Инфицирование бобового растения клубеньковыми бактериями
- •7.1.2.4 Этапы развития симбиоза ризобий с бобовыми
- •7.1.2.5 Систематика ризобий
- •7.1.2.6 Морфолого-анатомическая характеристика клубеньков в их онтогенезе
- •7.1.2.7 Организация клубеньков и биохимия азотфиксации
- •7.1.2.8 Диазотрофы
- •7.1.3 Факторы, определяющие симбиотические взаимоотношения клубеньковых бактерий с бобовыми растениями
- •7.1.4 Распространение клубеньковых бактерий в природе
- •7.2 Клубеньки у растений, не относящихся к бобовым
- •7.3 Внекорневые азотфиксирующие симбионты
- •7.4 Везикулярно-арбускулярная микориза
- •7.5 Ризосферная микрофлора
- •7.6 Свободноживущие азотфиксирующие микроорганизмы
- •7.7 Ассоциативные азотфиксаторы
- •8 Механизм биологической фиксации молекулярного азота
- •8.1 Преинфекционные (сигнальные) взаимодействия
- •8.2 Структурная основа симбиоза
- •8.3 Механизм взаимодействия растения и азотфиксатора
- •8.4 Энергетическое обеспечение азотфиксации
- •8.5 Ассимиляция фиксированного углерода
- •9 Иммобилизация фосфора микроорганизмами
- •9.1 Действие фосфатмобилизующих микроорганизмов на минеральные частички
- •10 Применение микроорганизмов в качестве «живых удобрений»
- •10.1 Применение азотфиксаторов на практике
- •10.1.1 Азотфиксирующие препараты
- •10.1.2 Фосфатмобилизирующие препараты
- •10.1.3 Кремнебактерин
- •10.1.4 Комплексные микробиологические удобрения
- •Литература
- •Приложение а (информационное) Глоссарий
- •Приложение в (информационное) Представители азотфиксаторов
- •Приложение г (обязательное) Некоторые методики изучения активности микроорганизмов
- •Методика уменьшения лизогенности штаммов Bacillus sp.
- •Содержание
5.4 Роль микроэлементов в питании растений
К микроэлементам относят химические элементы, присутствующие в организмах в низких концентрациях (обычно тысячные доли процента и ниже). Термин микроэлементы применяется и для обозначения некоторых химических элементов, содержащихся в почвах, горных породах, минералах, водах. Точные количественные критерии для различения микроэлементов от макроэлементов не установлены. Некоторые макроэлементы почв и горных пород (Al, Fe и др.) являются микроэлементами для большинства животных, растений, человека.
В живых организмах отдельные микроэлементы были обнаружены ещё в начале 19 в., но их физиологическое значение оставалось неизвестным. В. И. Вернадский установил, что микроэлементы не случайные компоненты живых организмов и что их распределение в биосфере определяется рядом закономерностей. По современным данным, более 30 микроэлементов. считаются необходимыми для жизнедеятельности растений и животных. Большинство микроэлементов - металлы (Fe, Cu, Mn, Zn, Mo, Со и другие), некоторые - неметаллы (I, Se, Br, F, As).
В организме микроэлементы входят в состав разнообразных биологически активных соединений: ферментов (например, Zn - в карбоангидразу, Cu - в полифенолоксидазу, Mn - в аргиназу, Mo - в ксантиноксидазу; всего известно около 200 металлоферментов), витаминов (Со - в состав витамина B12), гормонов (I - в тироксин, Zn и Со - в инсулин), дыхательных пигментов (Fe - в гемоглобин и другие железосодержащие пигменты, Cu - в гемоцианин). Действие микроэлементов, входящих в состав указанных соединений или влияющих на их функции, проявляется главным образом в изменении активности процессов обмена веществ в организмах.
Некоторые микроэлементы влияют на рост (Mn, Zn, I - у животных; В, Mn, Zn, Cu - у растений), размножение (Mn, Zn - у животных; Mn, Cu, Mo - у растений), кроветворение (Fe, Cu, Со), на процессы тканевого дыхания (Cu, Zn), внутриклеточного обмена и т. д. Для ряда обнаруженных в организмах микроэлементов (Sc, Zr, Nb, Au, La и некоторых других) неизвестно их количественное распределение в тканях и органах и не выяснена биологическая роль.
Микроэлементы в почвах входят в состав различных соединений, значительная часть которых представлена нерастворимыми или трудно растворимыми формами и лишь небольшая - подвижными формами, которые могут усваиваться растениями. На подвижность микроэлементов и их доступность растениям большое влияние оказывают кислотность почвы, влажность, содержание органического вещества и другие условия, а также активность микроорганизмов.
Содержание микроэлементов в почвах различных типов неодинаково. Например, подвижными формами В и Cu богаты чернозёмы (0,4-1,5 и 4-30 мг в 1 кг почвы) и бедны дерново-подзолистые (0,02-0,6 и 0,1-6,7 мг в 1 кг), недостаток Mo ощущается в лёгких, Со - в кислых дерново-подзолистых почвах, Mn - в чернозёмах, Zn - в бурых и каштановых почвах. Недостаток или избыток микроэлементов в почве приводит к дефициту или избытку их в растительном и животном организме. При этом происходят изменения характера накопления, ослабление или усиление синтеза биологически активных веществ, перестройка процессов межуточного обмена, выработка новых адаптаций или развиваются расстройства, ведущие к так называемым эндемическим заболеваниям человека и животных.
Например, эндемическая атаксия у животных вызывается недостатком Cu, некоторым избытком Mo и сульфатов, возможно, также Pb; эндемический зоб у человека и животных - недостатком I; акобальтозы - нехваткой Со в почве; борные энтериты, осложнённые пневмониями (у овец), - избытком В. В различных биогеохимических провинциях эндемическими заболеваниями поражаются обычно 5-20 % поголовья с.-х. животных или популяции того или иного вида. Для растений также вреден недостаток или избыток микроэлементов.
Так, при недостатке Mo подавляется образование цветков у цветной капусты и у некоторых бобовых; при недостатке Cu - нарушается плодообразование у злаков, цитрусовых и других растений; при недостатке В - недоразвито цветоложе, отсутствует цветение (арахис), отмирают бутоны (яблоня, груша), засыхают соцветия (виноград) и плоды (арахис, капуста); при избытке В растения поражаются гнилью корневой шейки, заболевают хлорозом, массовое распространение получает образование галлов. В провинциях, где концентрация отдельных микроэлементов не достигает нижних пороговых границ, эндемические болезни удаётся предупреждать и излечивать добавлением в корм животных соответствующих микроэлементов, для растений применяют микроудобрения.
Микроэлементы распределяются в организме неравномерно. Повышенное их накопление в том или ином органе в значительной мере связано с физиологической ролью элемента и специфической деятельностью органа (например, преимущественное накопление Zn в половых железах и его влияние на воспроизводительную функцию); в других случаях микроэлементы воздействует на органы и функции, не связанные с местом его накопления в организме.
