- •Введение
- •1 Экология микроорганизмов
- •1.1 Среды обитания микроорганизмов
- •1.1.1 Биогенная среда обитания
- •1.1. 2 Абиогенные субстраты
- •1.1.2.1 Почва как среда обитания микробов
- •1.2 Взаимоотношения организмов
- •1.2.1 Антагонизм
- •1.2.1. 1 Хищничество
- •1.2.1.2 Паразитизм
- •1.2.2 Комменсализм
- •1.2.3 Нейтрализм
- •1.2.4 Мутуализм (симбиоз)
- •2 Экология микроорганизмов почвы
- •2.1 Сукцессия
- •3 Свойства почвы, как среды обитания
- •3.1 Гипергенез
- •3.1.1 Минералогический, механический и химический состав почвообразующих пород
- •3.1.1.1 Характеристика первичных и вторичных минералов
- •3.1.1.2 Механический состав почвообразующих пород и почв
- •3.1.1.3 Химический состав отдельных фракций почв
- •3.2 Почвообразовательный процесс
- •3.2.1 Роль микроорганизмов в образовании почвы
- •3.3 Состав и свойства почвы
- •3.4 Основные типы почв и их распространение
- •3.5 Плодородие почвы
- •4 Растения
- •4.1 Вегетативные органы растений
- •4.1.1 Лист
- •4.1.1.1 Морфология, анатомия листа и его происхождение
- •4.1.1.2 Физиология листа
- •4.1.2 Стебель
- •4.1.3 Корень растения
- •4.1.3.1 Корневые волоски
- •4.1.3.2 Микориза
- •5 Минеральное питание растений
- •5.1 Роль азота в питании растений
- •5.1.1 Превращения азота в почве
- •5.1.2 Круговорот азота
- •5.2 Роль фосфора в питании растений
- •5.2.1 Содержание и формы соединений фосфора в почвах
- •5.2.2 Круговорот фосфора
- •5.3 Роль калия в питании растений
- •5.3.1 Состояние калия в почве
- •5.4 Роль микроэлементов в питании растений
- •6 Удобрения в сельскохозяйственном производстве
- •6.1 Азотные удобрения
- •5.4 Фосфорные удобрения
- •6.3 Калийные удобрения
- •7 Взаимодействие микроорганизмов и растений
- •7.1 Азотфиксация микроорганизмами
- •7.1.1 Открытие азотфиксирующих бактерий
- •7.1.2 Клубеньковые бактерии бобовых
- •7.1.2.1 Морфология и физиология клубеньковых бактерий
- •7.1.2.2 Специфичность и активность клубеньковых бактерий
- •7.1.2.3 Инфицирование бобового растения клубеньковыми бактериями
- •7.1.2.4 Этапы развития симбиоза ризобий с бобовыми
- •7.1.2.5 Систематика ризобий
- •7.1.2.6 Морфолого-анатомическая характеристика клубеньков в их онтогенезе
- •7.1.2.7 Организация клубеньков и биохимия азотфиксации
- •7.1.2.8 Диазотрофы
- •7.1.3 Факторы, определяющие симбиотические взаимоотношения клубеньковых бактерий с бобовыми растениями
- •7.1.4 Распространение клубеньковых бактерий в природе
- •7.2 Клубеньки у растений, не относящихся к бобовым
- •7.3 Внекорневые азотфиксирующие симбионты
- •7.4 Везикулярно-арбускулярная микориза
- •7.5 Ризосферная микрофлора
- •7.6 Свободноживущие азотфиксирующие микроорганизмы
- •7.7 Ассоциативные азотфиксаторы
- •8 Механизм биологической фиксации молекулярного азота
- •8.1 Преинфекционные (сигнальные) взаимодействия
- •8.2 Структурная основа симбиоза
- •8.3 Механизм взаимодействия растения и азотфиксатора
- •8.4 Энергетическое обеспечение азотфиксации
- •8.5 Ассимиляция фиксированного углерода
- •9 Иммобилизация фосфора микроорганизмами
- •9.1 Действие фосфатмобилизующих микроорганизмов на минеральные частички
- •10 Применение микроорганизмов в качестве «живых удобрений»
- •10.1 Применение азотфиксаторов на практике
- •10.1.1 Азотфиксирующие препараты
- •10.1.2 Фосфатмобилизирующие препараты
- •10.1.3 Кремнебактерин
- •10.1.4 Комплексные микробиологические удобрения
- •Литература
- •Приложение а (информационное) Глоссарий
- •Приложение в (информационное) Представители азотфиксаторов
- •Приложение г (обязательное) Некоторые методики изучения активности микроорганизмов
- •Методика уменьшения лизогенности штаммов Bacillus sp.
- •Содержание
5.2.2 Круговорот фосфора
Резервуаром фосфора, в отличие от азота, служит не атмосфера, а горные породы и другие отложения, образовавшиеся в прошлые геологические эпохи. Минеральный фосфор входит в состав многих горных пород. Он попадает в гидросферу в ходе их гипергенеза, отлагается в виде осадков на мелководьях, частично осаждается в глубоководных илах.
У животных фосфор в виде органических соединений (с белками, в частности) входит в состав костей и других тканей. Он также играет роль в энергетических процессах запасания энергии клеток в виде аденозинтрифосфорной и аденозиндифосфорной кислот. В результате разложения мертвых организмов и минерализации органических соединений фосфор в виде фосфатов (солей ортофосфорной кислоты) вновь используется растениями и тем самым снова вовлекается в круговорот.
Выведение фосфора из круговорота происходит вследствие его накопления в донных осадках. Круговорот фосфора является примером простого осадочного цикла с недостаточной «забуференностью» и нарушенными механизмами саморегуляции вследствие антропогенного воздействия на окружающую среду. Существует мнение, что механизмы возвращения фосфора в круговорот недостаточны и не возмещают потерь, связанных с техногенезом.
Деятельность человека по лову рыбы и птиц ведет к нарушению баланса фосфора. По данным Дж. Хатчинсона, на сушу в результате рыболовства возвращается всего около 60 000 т элементарного фосфора. Добывается на удобрения ежегодно 1 - 2 млн т фосфорсодержащих пород, причем большая часть из этого количества смывается водой и выводится из кругооборота. В настоящее время вызывает озабоченность увеличение концентрации фосфатов в водных экосистемах, что приводит к их интенсивному зарастанию, деградации экосистем и в конечном итоге к их гибели.
Фосфор широко используется в агротехнике в виде фосфорных (минеральных) удобрений с целью повышения плодородия почвы и урожайности сельскохозяйственных культур. Таким образом, минеральный фосфор попадает в водные и наземные экосистемы - вследствие выноса растворенных фосфатов с сельскохозяйственными сточными водами и стока с полей, где применялись фосфорные удобрения, а также сброса городских и промышленных сточных вод.
По данным Дж. Хатчинсона, время оборота фосфора в воде малых озер (площадью 0,3 - 0,4 км2 и глубиной 6 - 7 м) составляет 5,4 - 7,6 суток, а больших (площадью 2 км2, глубиной около 4 м) - 17 суток. Время оборота в донных осадках намного больше и составляет соответственно примерно 40 и 176 суток. Разница в величине показателя, по-видимому, объясняется тем, что в малых озерах отношение поверхности донных осадков к объему воды больше. Таким образом, в больших, но не глубоководных водоемах фосфор депонируется, что сильно усложняет борьбу с их зарастанием.
5.3 Роль калия в питании растений
Калий в организме - один из важнейших биогенных элементов, постоянная составная часть растений и животных. Многие морские организмы извлекают калий из воды. Растения получают его из почвы. В отличие от натрия, калий сосредоточен главным образом в клетках, во внеклеточной среде его во много раз меньше. В клетке калий также распределён неравномерно.
Ионы калия поддерживают осмотическое давление и гидратацию коллоидов в клетках, активируют некоторые ферменты. Метаболизм калия. тесно связан с углеводным обменом, ионы К+ влияют на синтез белков. К+ в большинстве случаев нельзя заменить на Na+. Клетки избирательно концентрируют К+. Угнетение гликолиза, дыхания, фотосинтеза, нарушение проницаемости наружной клеточной мембраны приводят к выходу К+ из клеток, часто в обмен на Na+.
Ферменты фосфорфруктокиназа и пируваткиназа, участвующие в переносе богатых энергией фосфатных остатков, для проявления своей активности также требуют катион калия. Калий повышает активность амилазы, сахаразы и протеолитических ферментов. Недостаток его приводит к дезорганизации обмена веществ в растительном организме.
В растении калий, по-видимому, находится в ионной форме. Во всяком случае, не известны органические соединения, синтезируемые в организмах, составной частью которых являлся бы катион калия. Не менее 80% его находится в клеточном соке растений и извлекается водой. Меньшая часть калия адсорбирована коллоидами и около 1% поглощается необменно митохондриями в протоплазме. Содержится он главным образом в протоплазме и вакуолях. В ядре и пластидах калия нет.
В растениях калий также распределяется неравномерно: в вегетативных органах растения его больше, чем в корнях и семенах. Много калия в бобовых, свёкле, картофеле, листьях табака и кормовых злаковых травах (20-30 г/кг сухого вещества). При недостатке калия в почвах замедляется рост растений, повышается заболеваемость. Калий улучшает качество сельскохозяйственной продукции: повышается накопление сахаров в сахарной свекле и крахмала в клубнях картофеля. В последнем случае более эффективен серно-кислый калий. У льна и конопли увеличиваются выход и качество волокна, у зерновых культур повышается натурный вес зерна, увеличивается масса 1000 зерен. Значение калия и основные его функции в жизни растений показаны на рисунке 16.
При калийном голодании снижается устойчивость картофеля, овощей и сахарной свеклы к грибковым заболеваниям как в период роста, так и во время хранения в свежем виде. При недостатке калия у злаковых культур соломина становится менее прочной, хлеба полегают, а это приводит к снижению урожая, ухудшает выполненность зерна. Внесение калийных удобрений повышает содержание водо-растворимых форм калия в почве, подавляет развитие корневой гнили (Helminthosporium sativum) и снижает инфекционный потенциал почвы.
Различные сельскохозяйственные культуры потребляют неодинаковое количество калия. Сравнительно много его потребляют плодово-ягодные культуры, сахарная свекла, капуста, корнеплоды, картофель, клевер, люцерна, подсолнечник, гречиха, кукуруза и зернобобовые. Меньше калия требуется для формирования урожая зерновых культур. В отличие от азота и фосфора калия больше в вегетативных, чем в репродуктивных органах растений (семенах).

Рисунок 16 - Основные функции калия в жизни растений
Например, в соломе озимой пшеницы, ржи, ячменя калия почти в 2 раза больше, а в стеблях кукурузы почти в 5 раз больше, чем в зерне. У некоторых зернобобовых культур калия в зерне много, но если учесть валовые урожаи зерна и соломы, то, как правило, больше его выносится с соломой, чем с зерном. В нетоварной части урожая калия больше, чем в товарном зерне, за исключением зернобобовых культур – таблица 5
При правильном и полном использовании органических отходов калий возвращается в почву в больших количествах, чем азот и фосфор. Однако для создания оптимального калийного питания растений при высоком уровне азотного и фосфорного, как правило, необходимо вносить в почву промышленные калийные удобрения. Калий почвы является основным источником его для питания растений. Валовое содержание его в почве часто намного превышает содержание азота и фосфора. Это в значительной мере определяется характером материнской породы.
Таблица 5 - Среднее содержание калия в урожае важнейших сельскохозяйственных культур, % к общей массе
|
Культура |
Зерно |
Солома |
Культура |
Зерно |
Солома |
|
Озимая пшеница |
0,50 |
0,90 |
Соя |
1,26 |
0,50 |
|
Озимая рожь |
0,60 |
1,00 |
Вика |
0,80 |
0,63 |
|
Кукуруза |
0,37 |
1,64 |
Кормовые бобы |
1,29 |
1,94 |
|
Ячмень |
0,55 |
1,00 |
Синий люпин |
1,14 |
1,77 |
|
Овес |
0,50 |
1,60 |
Лен (семена) |
1,00 |
0,97 |
|
Просо |
0,50 |
1,59 |
Люцерна (сено) |
– |
1,50 |
|
Гречиха |
0,27 |
2,42 |
Клевер (сено) |
– |
1,50 |
|
Горох |
1,25 |
0,50 |
|
|
|
В биосфере микроэлементы Rb и Cs сопутствуют калию, и способны к его замещению, при недостаточных концентрациях последнего. Ионы Li+ и Na+ - антагонисты К+, поэтому важны не только абсолютные концентрации К+ и Na+, но и оптимальные соотношения K+/Na+ в клетках и среде. Естественная радиоактивность организмов (гамма-излучение) почти на 90% обусловлена присутствием в тканях естественного радиоизотопа 40K.
Калий, наряду с азотом и фосфором – один из важнейших элементов минерального питания, нормируемых в агрономии. Норма калийных удобрений зависит от типа сельскохозяйственной. культуры и почвы.
