
- •Введение
- •1 Экология микроорганизмов
- •1.1 Среды обитания микроорганизмов
- •1.1.1 Биогенная среда обитания
- •1.1. 2 Абиогенные субстраты
- •1.1.2.1 Почва как среда обитания микробов
- •1.2 Взаимоотношения организмов
- •1.2.1 Антагонизм
- •1.2.1. 1 Хищничество
- •1.2.1.2 Паразитизм
- •1.2.2 Комменсализм
- •1.2.3 Нейтрализм
- •1.2.4 Мутуализм (симбиоз)
- •2 Экология микроорганизмов почвы
- •2.1 Сукцессия
- •3 Свойства почвы, как среды обитания
- •3.1 Гипергенез
- •3.1.1 Минералогический, механический и химический состав почвообразующих пород
- •3.1.1.1 Характеристика первичных и вторичных минералов
- •3.1.1.2 Механический состав почвообразующих пород и почв
- •3.1.1.3 Химический состав отдельных фракций почв
- •3.2 Почвообразовательный процесс
- •3.2.1 Роль микроорганизмов в образовании почвы
- •3.3 Состав и свойства почвы
- •3.4 Основные типы почв и их распространение
- •3.5 Плодородие почвы
- •4 Растения
- •4.1 Вегетативные органы растений
- •4.1.1 Лист
- •4.1.1.1 Морфология, анатомия листа и его происхождение
- •4.1.1.2 Физиология листа
- •4.1.2 Стебель
- •4.1.3 Корень растения
- •4.1.3.1 Корневые волоски
- •4.1.3.2 Микориза
- •5 Минеральное питание растений
- •5.1 Роль азота в питании растений
- •5.1.1 Превращения азота в почве
- •5.1.2 Круговорот азота
- •5.2 Роль фосфора в питании растений
- •5.2.1 Содержание и формы соединений фосфора в почвах
- •5.2.2 Круговорот фосфора
- •5.3 Роль калия в питании растений
- •5.3.1 Состояние калия в почве
- •5.4 Роль микроэлементов в питании растений
- •6 Удобрения в сельскохозяйственном производстве
- •6.1 Азотные удобрения
- •5.4 Фосфорные удобрения
- •6.3 Калийные удобрения
- •7 Взаимодействие микроорганизмов и растений
- •7.1 Азотфиксация микроорганизмами
- •7.1.1 Открытие азотфиксирующих бактерий
- •7.1.2 Клубеньковые бактерии бобовых
- •7.1.2.1 Морфология и физиология клубеньковых бактерий
- •7.1.2.2 Специфичность и активность клубеньковых бактерий
- •7.1.2.3 Инфицирование бобового растения клубеньковыми бактериями
- •7.1.2.4 Этапы развития симбиоза ризобий с бобовыми
- •7.1.2.5 Систематика ризобий
- •7.1.2.6 Морфолого-анатомическая характеристика клубеньков в их онтогенезе
- •7.1.2.7 Организация клубеньков и биохимия азотфиксации
- •7.1.2.8 Диазотрофы
- •7.1.3 Факторы, определяющие симбиотические взаимоотношения клубеньковых бактерий с бобовыми растениями
- •7.1.4 Распространение клубеньковых бактерий в природе
- •7.2 Клубеньки у растений, не относящихся к бобовым
- •7.3 Внекорневые азотфиксирующие симбионты
- •7.4 Везикулярно-арбускулярная микориза
- •7.5 Ризосферная микрофлора
- •7.6 Свободноживущие азотфиксирующие микроорганизмы
- •7.7 Ассоциативные азотфиксаторы
- •8 Механизм биологической фиксации молекулярного азота
- •8.1 Преинфекционные (сигнальные) взаимодействия
- •8.2 Структурная основа симбиоза
- •8.3 Механизм взаимодействия растения и азотфиксатора
- •8.4 Энергетическое обеспечение азотфиксации
- •8.5 Ассимиляция фиксированного углерода
- •9 Иммобилизация фосфора микроорганизмами
- •9.1 Действие фосфатмобилизующих микроорганизмов на минеральные частички
- •10 Применение микроорганизмов в качестве «живых удобрений»
- •10.1 Применение азотфиксаторов на практике
- •10.1.1 Азотфиксирующие препараты
- •10.1.2 Фосфатмобилизирующие препараты
- •10.1.3 Кремнебактерин
- •10.1.4 Комплексные микробиологические удобрения
- •Литература
- •Приложение а (информационное) Глоссарий
- •Приложение в (информационное) Представители азотфиксаторов
- •Приложение г (обязательное) Некоторые методики изучения активности микроорганизмов
- •Методика уменьшения лизогенности штаммов Bacillus sp.
- •Содержание
5.2 Роль фосфора в питании растений
Фосфор является необходимым элементом питания растений. Он входит в состав нуклеиновых кислот, мембран, фосфолипидов. Фосфор является элементом энергосистемы, входит в состав макроэргических соединений. Как запасающее вещество откладывается в семенах растений. Если в минеральном питании недостает фосфора, то падает активность фотосинтеза, дыхания, так как нарушается синтез хлорофилла.
Давно замечено, что в первые периоды роста сельскохозяйственные культуры поглощают фосфаты интенсивнее, чем в последующие. Фосфорное голодание растений в ранний период роста накладывает настолько длительный угнетающий эффект, что его невозможно полностью преодолеть даже нормальным последующим питанием. Мало того, такие голодавшие в начале развития культуры реагируют отрицательно на обильное фосфатное питание в дальнейшем.
Проблема фосфора встает одной из самых острых в земледелии. Объясняется это двумя основными причинами – дефицитом геологических запасов этого элемента и быстрым и прочным связыванием его в почве при внесении с удобрениями. Именно по этому, усвояемость сельскохозяйственными растениями фосфора удобрений не превышает 25% и подавляющее его количество фиксируется почвой, превращаясь в труднодоступные для растений фосфаты.
5.2.1 Содержание и формы соединений фосфора в почвах
Валовые запасы фосфора в почвах довольно значительны. Культурные почвы могут содержать 10-20 и даже 30 тонн этого элемента на гектар пахотного слоя. Однако, он находится в водонерастворимой, мало доступной для растений форме. Главным источником фосфора для растений в природных условиях служат соли ортофосфорной кислоты.
Трехосновная, ортофосфорная кислота может диссоциировать с образованием трех анионов: H2PО4-, HРО42 - и PО43 -. В условиях слабокислой реакции почвы, в которых растения чаще всего возделывают, наиболее распространен первый, но представлен и второй из перечисленных ионов.
Все соли встречающихся в почве одновалентных катионов (NН4+, Na+, K+) и ортофосфорной кислоты хорошо растворимы в воде и легко усваиваются сельскохозяйственными культурами. Растворимы также соли одновалентных катионов и метафосфорной кислоты. Фосфаты двухвалентных катионов (Са2+, Mg2+) растворимы в воде лишь в первой ступени замещения у ортофосфорной кислоты и плохо растворимы даже в этом замещении у метафосфорной кислоты.
Двузамещенные соли двухвалентных катионов и у ортофосфорной кислоты нерастворимы в воде, но растворимы в слабых кислотах, в том числе органических, выделяемых корнями в почву и появляющихся в ней в процессе жизнедеятельности микроорганизмов. Вследствие этих причин двузамещенные соли двухвалентных катионов ортофосфорной кислоты представляют важный источник усвояемого фосфора для растений.
Трехзамещенные фосфаты двухвалентных катионов большинством сельскохозяйственных растений усваиваются гораздо труднее, так как эти соли отличаются нерастворимостью в воде и весьма ограниченной растворимостью в слабых кислотах, да и то преимущественно в свежеосажденном виде, когда они находятся в аморфном состоянии. По мере же «старения» солей растворимость 'резко падает и доступность их фосфора растениям уменьшается.
Существует, однако, группа культур, способных питаться фосфором и при наличии в среде только трехзамещенных фосфатов кальция или естественных фосфоритов в тонкоразмолотом виде. К ним принадлежат люпин, гречиха, горчица, эспарцет, донник, горох и конопля. Способность перечисленных растений питаться фосфором труднорастворимых фосфатов прежде всего объясняется кислотностью корневых выделений. Установлено, что в растворе, окружающем корневые волоски люпина, рН составляет 4-5, а в аналогичной прикорневой зоне клевера 7-8.