5.1.1 Превращения азота в почве

Образующиеся в растениях азотсодержащие органические соедине­ния по трофическим цепям попадают в организм гетеротрофов, а также в почву в виде опада, после отмирания растений и животных. В почве они подверга­ются распаду при участии сапрофагов, минерализуются и используются затем другими растениями. Конечным звеном разложения являются организмы - аммонификаторы, образующие аммиак (NН₃). Аммиак включается в реакции нитрификации, т. е. образования нитритов и их превращения в нитраты. Таким образом, цикл круговорота азота в почве поддерживается постоянно.

В то же время часть азота возвращается в атмосферу благодаря дея­тельности бактерий - денитрификаторов, разлагающих нитраты до молеку­лярного азота (N₂). В результате бактериальной денитрификации ежегодно с 1 га почвы улетучивается до 50 — 60 кг азота.

В составе сухого вещества растений содержание азота не очень большое, от 1 до 3%. Однако азот входит в состав белков и нуклеиновых кислот – основных биополимеров клетки, без которых невозможна жизнь. В почве связанный азот представлен четырьмя видами соединений: азотом аммонийных солей (NH₄⁺); азотом нитратов (NО₃^-); органическим азотом белков и нуклеиновых кислот в виде остатков распада растений и животных, а также продуктов их расщепления – аминокислот, пептидов, аминов и амидов, а также азотом гумуса. Известно, что неорганические формы азота – аммонийный и нитратный азот, намного лучше усваиваются растениями, чем его органические соединения. Исключение составляют вещества, от которых легко отщепляется аммонийный азот – мочевина, аспарагин и глутамин. Именно почвенные микроорганизмы минерализуют органический азот почвы, превращая его в аммиак – то исходное соединение, которое растения присоединяют к углеводам и образуют аминокислоты и белки.

5.1.2 Круговорот азота

Общая направленность биогеохимического круговорота азота на планете – накопление его в молекулярной форме N₂ в атмосфере, около 78%. Но живое вещество и почвы противостоят этой тенденции. В биосфере содержится примерно 150 млрд. тонн азота, связанного в органических соединениях почвенного покрова – 1,5 · 10¹¹ тонн, в биомассе растений - 1,1 · 10⁹ тонн и биомассе животных – 6,1 · 10⁷ тонн.

Азот входит в состав многих органических соединений, прежде все­го белка. В молекуле белка он образует, прочные амидные связи с углеро­дом или соединяется с водородом, присутствуя в виде аминных или амидных групп. Образование амидных (пептидных) связей (С — N-связи) является главным механизмом синтеза белковых молекул и пептидов, составляю­щих сущность всего живого на Земле.

Схема, отражающая круговорот азота, приведена на рисунке 15.

Рисунок 15 - Схема круговорота азота. Выделены основные этапы и приведены оценки количества азота, участвующего в основных потоках. Числа в скобках - тераграммы (Тг = 10⁶ т) в год (по Ю. Одуму, 1986)

Источником азота для автотрофов являются нитраты (соли азотной кислоты НNО₃), а также молекулярный азот атмосферы. Азот нитратов через корневую систему растений попадает по проводящим путям в лис­тья, где используется для синтеза растительного белка.

Второй путь, которым азот попадает в организмы - прямая фикса­ция азота из атмосферы. Это явление совершенно уникально и свой­ственно прокариотам - безъядерным микроорганизмам. До 1950 г. были известны всего три таксона микроорганизмов, способных связывать ат­мосферный азот:

- свободноживущие бактерии родов Azotobacter и Clostridium;

- симбиотические клубеньковые бактерии рода Rhizobium

- сине-зеленые водоросли (цианобактерии) родов Anabaena, Nostoc, а также другие члены порядка Nostocales.

Затем были обнаружены и другие виды организмов, способных к фик­сации азота из атмосферы; пурпурные бактерии рода Rhodospirilum, а также почвенные бактерии, близкие к Pseudomonas, актиномицеты из корневых клубеньков ольхи (Alnus, Ceanothus, Myrika и другие). Было так же установлено, что сине-зеленые водоросли рода Anabaena (надо подчеркнуть, что эти водоросли обладают способностью к гетеротрофному питанию и имеют другие признаки, позволяющие относить их с одинаковые успехом также к бактериям) могут быть симбионтами грибов, мхов, па­поротников и даже семенных растений, и способность к фиксации азота является полезной для обоих участников. Эта способность служит причиной того, что при выращивании риса и бобовых на одном и том же поле в течение нескольких лет можно получать хорошие урожаи, не внося азотных удобрений.

Биохимический механизм прямой фиксации атмосферного азота осу­ществляется при участии фермента нитрогеназы, катализирующей рас­щепление молекулы азота (N₂). Процесс этот требует значительных затрат энергии на разрыв тройной связи в молекуле азота. Реакция идет с учас­тием молекулы воды, в результате чего образуется аммиак (NН₃), напри­мер, в клубеньках бобовых, На фиксацию I г азота бактерии расходуют около 10 г глюкозы (около 40 ккал), синтезированной в ходе фотосинте­за, т. е. эффективность составляет всего 10 % , более подробно этот процесс будет рассмотрен дальше.

Приведенный пример иллюстрирует также выгоду симбиоза как стратегии «сотрудничества», способствующей выживанию. Нетрудно прийти к идее перспективности выведения таких сортов сельскохо­зяйственных культур, которые, используя симбиоз с азотфиксирующими микроорганизмами, давали бы хорошие урожаи без применения удобрений.

Приостановление круговорота азота может происходить вследствие его накопления в глубоководных океанических осадках. При этом азот выключается из кругооборота на несколько миллионов лет. Потери ком­пенсируются поступлением газообразного азота при вулканических из­вержениях. Ю. Одум полагает, что извержения вулканов в этом смысле полезны, и, если «блокировать все вулканы на Земле, то при этом от голода вполне может погибнуть больше людей, чем страдает сейчас от извержений».

Круговорот азота является примером хорошо забуференного круго­ворота газообразных веществ. Он является важным фактором, лимитиру­ющим или контролирующим численность организмов. Круговорот азота достаточно подробно изучен. Известно, в частно­сти, что из 10⁹ т азота, которые ежегодно усваиваются в биосфере, около 80 % возвращается в круговорот с суши и из воды, и лишь 20 % необходи­мого количества - это «новый» азот, поступающий из атмосферы с дож­дем и в результате азотфиксации. Напротив, из азота, поступившего на поля с удобрениями, очень небольшая часть используется повторно; боль­шая же часть теряется с собираемым урожаем в результате выноса водой и денитрификации.

В естественных биогеоценозах, благодаря уравновешивающимся составляющим фитоценоза, складывается нулевой баланс азота. Он обеспечивается такими процессами, как разложение растительных остатков и гумуса, синтезом de novo органических веществ, аммонификацией, денитрификацией, азотфиксацией.

В агроценозах, когда в экосистеме резко нарушается биологическое равновесие, ситуация совершенно другая: после распахивания целинных земель азотфиксация падает, и складывается отрицательный баланс азота. Земледелие Сибири, где зачастую в старых агроценозах возделывается монокультура пшеницы без внесения удобрений, показывает положительный баланс по азоту. Тот факт, что на этих полях урожай в благоприятные годы достигает 20 ц/га, доказывает, что здесь происходит активная азотфиксация, частично компенсирующая потери азота за счет урожая и денитрификации.