- •Введение
- •1 Экология микроорганизмов
- •1.1 Среды обитания микроорганизмов
- •1.1.1 Биогенная среда обитания
- •1.1. 2 Абиогенные субстраты
- •1.1.2.1 Почва как среда обитания микробов
- •1.2 Взаимоотношения организмов
- •1.2.1 Антагонизм
- •1.2.1. 1 Хищничество
- •1.2.1.2 Паразитизм
- •1.2.2 Комменсализм
- •1.2.3 Нейтрализм
- •1.2.4 Мутуализм (симбиоз)
- •2 Экология микроорганизмов почвы
- •2.1 Сукцессия
- •3 Свойства почвы, как среды обитания
- •3.1 Гипергенез
- •3.1.1 Минералогический, механический и химический состав почвообразующих пород
- •3.1.1.1 Характеристика первичных и вторичных минералов
- •3.1.1.2 Механический состав почвообразующих пород и почв
- •3.1.1.3 Химический состав отдельных фракций почв
- •3.2 Почвообразовательный процесс
- •3.2.1 Роль микроорганизмов в образовании почвы
- •3.3 Состав и свойства почвы
- •3.4 Основные типы почв и их распространение
- •3.5 Плодородие почвы
- •4 Растения
- •4.1 Вегетативные органы растений
- •4.1.1 Лист
- •4.1.1.1 Морфология, анатомия листа и его происхождение
- •4.1.1.2 Физиология листа
- •4.1.2 Стебель
- •4.1.3 Корень растения
- •4.1.3.1 Корневые волоски
- •4.1.3.2 Микориза
- •5 Минеральное питание растений
- •5.1 Роль азота в питании растений
- •5.1.1 Превращения азота в почве
- •5.1.2 Круговорот азота
- •5.2 Роль фосфора в питании растений
- •5.2.1 Содержание и формы соединений фосфора в почвах
- •5.2.2 Круговорот фосфора
- •5.3 Роль калия в питании растений
- •5.3.1 Состояние калия в почве
- •5.4 Роль микроэлементов в питании растений
- •6 Удобрения в сельскохозяйственном производстве
- •6.1 Азотные удобрения
- •5.4 Фосфорные удобрения
- •6.3 Калийные удобрения
- •7 Взаимодействие микроорганизмов и растений
- •7.1 Азотфиксация микроорганизмами
- •7.1.1 Открытие азотфиксирующих бактерий
- •7.1.2 Клубеньковые бактерии бобовых
- •7.1.2.1 Морфология и физиология клубеньковых бактерий
- •7.1.2.2 Специфичность и активность клубеньковых бактерий
- •7.1.2.3 Инфицирование бобового растения клубеньковыми бактериями
- •7.1.2.4 Этапы развития симбиоза ризобий с бобовыми
- •7.1.2.5 Систематика ризобий
- •7.1.2.6 Морфолого-анатомическая характеристика клубеньков в их онтогенезе
- •7.1.2.7 Организация клубеньков и биохимия азотфиксации
- •7.1.2.8 Диазотрофы
- •7.1.3 Факторы, определяющие симбиотические взаимоотношения клубеньковых бактерий с бобовыми растениями
- •7.1.4 Распространение клубеньковых бактерий в природе
- •7.2 Клубеньки у растений, не относящихся к бобовым
- •7.3 Внекорневые азотфиксирующие симбионты
- •7.4 Везикулярно-арбускулярная микориза
- •7.5 Ризосферная микрофлора
- •7.6 Свободноживущие азотфиксирующие микроорганизмы
- •7.7 Ассоциативные азотфиксаторы
- •8 Механизм биологической фиксации молекулярного азота
- •8.1 Преинфекционные (сигнальные) взаимодействия
- •8.2 Структурная основа симбиоза
- •8.3 Механизм взаимодействия растения и азотфиксатора
- •8.4 Энергетическое обеспечение азотфиксации
- •8.5 Ассимиляция фиксированного углерода
- •9 Иммобилизация фосфора микроорганизмами
- •9.1 Действие фосфатмобилизующих микроорганизмов на минеральные частички
- •10 Применение микроорганизмов в качестве «живых удобрений»
- •10.1 Применение азотфиксаторов на практике
- •10.1.1 Азотфиксирующие препараты
- •10.1.2 Фосфатмобилизирующие препараты
- •10.1.3 Кремнебактерин
- •10.1.4 Комплексные микробиологические удобрения
- •Литература
- •Приложение а (информационное) Глоссарий
- •Приложение в (информационное) Представители азотфиксаторов
- •Приложение г (обязательное) Некоторые методики изучения активности микроорганизмов
- •Методика уменьшения лизогенности штаммов Bacillus sp.
- •Содержание
5 Минеральное питание растений
Организм находится в единстве со средой обитания, из которой он получает необходимую ему для жизнедеятельности энергию и субстраты для построения и динамического обновления биологических структур. В данном пособии рассматривается вопрос формы химических элементов в окружающей растения среде и способы и пути их поступления в организм растения. Минеральное питание растений – это процесс усвоения ими из внешней среды ионов минеральных солей, необходимых для нормальной жизнедеятельности растительного организма.
К элементам минерального питания растений относят в первую очередь макроэлементы N, Р, S, К, Ca, Mg, а также микроэлементы (Fe, В, Cu, Zn, Mn и др.). В этом списке элементов нет кислорода, углерода и водорода. Это связано с тем, углерод поступает в достаточном количестве из атмосферного пула в виде двуокиси углерода – СО2, водород же поступает в организм растения благодаря разложению воды, при этом высвободившийся кислород выбрасывается в окружающую среду. Минеральное питание растений. складывается из поглощения минеральных веществ в виде ионов, их передвижения по растению и включения в обмен веществ. Одноклеточные организмы и водные растения поглощают ионы всей поверхностью, высшие наземные растения - поверхностными клетками корня, в основном корневыми волосками, о которых говорилось выше.
Ионы сначала адсорбируются на клеточных оболочках, затем проникают в цитоплазму через окружающую её липопротеидную мембрану - плазмалемму. Катионы (за исключением К+) проникают через мембрану пассивно, путём диффузии, анионы, а также К+ (при низких концентрациях) - активно, с помощью молекулярных «ионных насосов», транспортирующих ионы с затратой энергии. Скорость активного транспорта ионов зависит от обеспеченности клетки углеводами и интенсивности дыхания, скорость пассивного поглощения - от проницаемости биологических мембран, разности концентраций и электрических потенциалов между средой и клеткой. Проницаемость мембраны для разных ионов неодинакова. Так, для катиона К+ она в 100 раз выше, чем для Na+, и в 500 раз выше, чем для анионов.
Поглощённые ионы передвигаются от клетки к клетке через соединяющие их цитоплазматические перемычки - плазмодесмы. У высших растений в корне и стебле имеется специальная сосудистая система для транспорта минеральных веществ и их органических соединений (синтез которых частично происходит и в корне) в листья. По мере старения нижних листьев некоторые минеральные вещества оттекают из них в растущие органы растения, где могут использоваться повторно.
Каждый элемент минерального питания растений играет в обмене веществ определённую роль и не может быть полностью заменен другим элементом. Азот входит в состав белков - основных веществ цитоплазмы, а также в состав амидов, нуклеиновых кислот, гормонов, алкалоидов, витаминов (B1, B2, B6, PP) и хлорофилла. Азот поглощается в форме аниона NO-3 (нитрата) и катиона NH+4 (аммония), которые образуются при разложении опада микроорганизмами почвы.
Молекулярный азот (N2), который является основной составной частью воздуха (79 %), может усваиваться только некоторыми видами низших растений. Нитраты с помощью фермента нитратредуктазы восстанавливаются до аммония. Аммоний соединяется с органическими кислотами, образуя аминокислоты, которые затем включаются в белки.
Фосфор входит в состав нуклеопротеидов клеточного ядра, фосфолипидов клеточных мембран, фосфатидов и фосфорных эфиров сахаров. Особенно важно участие фосфора в фотофосфорилировании, в процессе которого солнечная энергия, аккумулируемая в форме богатых энергией связей аденозинтрифосфата (АТФ), используется на усвоение CO2 из воздуха и образование органических веществ. В форме макроэргических связей АТФ запасается также энергия, выделяемая при дыхании за счёт окисления органических веществ, образуемых в процессе фотосинтеза.
Фосфор поглощается в форме аниона ортофосфорной кислоты (PO3-4, или фосфата) и включается за сотые доли секунды в органические соединения в неизменном виде. Вместе с тем в растениях всегда содержится много неорганического фосфата (его физиологическое значение не ясно).
Сера, как и азот, входит в состав всех белков, а также пептидов (глутатион), некоторых аминокислот (цистин, цистеин, метионин) и эфирных масел. Сера поглощается растениями в форме аниона (SO2-4, или сульфата), который в клетках восстанавливается, образуя дисульфидные (—S—S—) и сульфгидрильные (—SH) группы (последние образуют связи, закрепляющие конфигурацию белковой макромолекулы). Как правило, сера не является дефицитным элементом для растений, которые не нуждаются в подкормке соединениями серы.
Калий поглощается в форме катиона К+ и в такой же форме остаётся в клетке, не образуя прочных органических соединений. Он вступает лишь в слабые адсорбционные взаимодействия с белками и в обменные реакции с органическими кислотами. В отличие от N, Р и S, непосредственно участвующих в создании органического материала растительной клетки, калий не является в полном смысле питательным элементом. Он повышает водоудерживающую способность цитоплазмы, интенсивность фотосинтеза, отток ассимилятов, участвует в функционировании устьиц и др.
Кальций и магний поглощаются в форме двухвалентных катионов: Ca2+ и Mg2+. Основная функция Ca состоит в стабилизации клеточных структур. Ионы Ca2+ («кальциевые мостики») связывают между собой молекулы липидов, обеспечивая их упорядоченное расположение в клеточных мембранах. Соединения кальция с пектиновыми веществами склеивают оболочки соседних клеток. В отличие от других элементов минерального питания растений, Ca в растении малоподвижен. Он практически не реутилизируется и накапливается в стареющих органах. Ca необходим для поддержания структуры рибосом, в которых происходит синтез белка. Mg входит в состав хлорофилла, активирует ферменты, переносящие фосфат с АТФ на молекулу сахара. Железо входит в состав ряда ферментов, в том числе дыхательных (цитохромов). Оно участвует в синтезе хлорофилла, хотя и не входит в его состав. Возможно также минерального питания растений через листья.
Вместе с воздушным питанием (фотосинтезом) минеральное питание растений составляет единый процесс обмена веществ между растением и средой. Оно влияет на все физиологические процессы (дыхание, рост, развитие, фотосинтез, водный режим и т. д.) и, в свою очередь, зависит от них. Поэтому одно из наиболее успешных средств управления продуктивностью культурных растений заключается в регулировании минерального питания растений, поддерживая его в оптимальном режиме. Обычно это осуществляется с помощью удобрений.
