Добавил:
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз: Предмет: Файл:
Почвенная микробиология / Бондаренко А.П., Ведерникова А.А., Вайшля О.Б. Микроорганизмы ризосферы.doc
Скачиваний:
147
Добавлен:
16.09.2020
Размер:
25.85 Mб
Скачать

4.1.3.1 Корневые волоски

Корневая система – динамическое, постоянно обновляющееся образование. Важным элементом этой системы являются корневые волоски (pili radicales) - выросты клеток поверхностной ткани (эпиблемы) поглощающей зоны корня – рисунок 12. Они содержат пристенный слой протоплазмы, ядро, крупную вакуоль; их тонкие, легко проницаемые для воды, ослизняющиеся оболочки плотно склеиваются с комочками почвы. Корневые волоски выделяют в почву различные вещества, которые переводят труднорастворимые соединения в легкодоступные растениям формы и способствуют развитию микрофлоры.

.

1 - последовательные стадии образования корневых волосков; 2 - поперечный разрез корня с корневыми волосками.

Рисунок 12 - Корневые волоски

Благодаря корневым волоскам осуществляется опора растущей верхушки корня. Они недолговечны, обычно отмирают через 15—20 дней. Длина волосков. варьирует у разных видов растений от 0,06 до 10 м,. однако суммарная длина, поверхность и число корневых волосков. у одного растения могут достигать значительной величины (например, их общая длина одного растения пшеницы около 20 км). С увеличением влажности почвы и ухудшением её аэрации образование волосков замедляется; не образуются они и в очень сухой почве.

4.1.3.2 Микориза

Для жизнедеятельности организмам необходимо поддержание внутренней структуры. Жизнь – это сложный динамический процесс непрерывной сборки новых структур и утилизации старых. Атомы и молекулы, из которых состоят клетки организма, постоянно обновляются, а так как живое вещество – это открытая система, необходим постоянный поток энергии и строительного материала внутрь живых систем. С энергетической точки зрения мы данный вопрос не рассматриваем, ограничиваясь констатацией факта – этот процесс обеспечивается фотосинтезом. В данном пособии для нас представляет вопрос организации минерального питания растений, в первую очередь такими жизненно важными (эссенциальными) элементами как азот – содержание которого в материнской породе мизерно, а в почве не всегда достаточно, для роста и развития растений, фосфор – валовое содержание которого в почве значительно, но он находится в малодоступном для растений состоянии. Это же относится и к третьему элементу агрономической тройки удобрений (NPK) –калию.

Важную роль в решении вопроса минерального питания в природе играет микориза растений. Микориза (от греч. mýkes - гриб и rhiza - корень), грибокорень – это взаимовыгодное сожительство (симбиоз) мицелия гриба с корнем высшего растения. Различают микоризу эктотрофную (наружную), при которой гриб оплетает покровную ткань окончаний молодых корней и проникает в межклетники самых наружных слоев коры – рисунок 13, и эндотрофную (внутреннюю), которая характеризуется внедрением мицелия (гиф гриба) внутрь клеток – рисунок 14.

Рисунок 13 - Внешний вид эктотрофной микоризы дуба.

Эктотрофная микориза характерна для многих деревьев (дуб, ель, сосна, берёза), кустарников (ива), некоторых кустарничков (дриада) и травянистых растений (гречиха живородящая). Молодые корни этих растений обычно ветвятся, окончания их утолщаются, растущая часть корней окутывается толстым плотным грибным чехлом, от которого в почву и по межклетникам в корень на глубину одного или несколько слоев коры отходят гифы гриба, образуя т. н. сеть Гартига; корневые волоски при этом отмирают.

1 - эпидермис; 2 - кора; 3 - эндодерма; 4 - клубки гиф гриба.

Рисунок 14 - Поперечный разрез эндотрофной микоризы клёна:

У кустарничка арктоуса арктического и травянистого растения грушанки крупноцветковой гифы гриба проникают не только в межклетники, но и в клетки коры. В образовании мицелия на корнях одного растения может участвовать не один, а несколько видов грибов. Однако, как правило, в растительных сообществах встречаются лишь определённые грибы-микоризообразователи - симбионты данных видов растений.

При развитии эндотрофной микоризы форма корней не меняется, корневые волоски обычно не отмирают, грибной чехол и «сеть Гартига» не образуются; гифы гриба проникают внутрь клеток коровой паренхимы. У растений семейства вересковых, грушанковых, брусничных и шикшевых гифы гриба в клетках образуют клубки, позднее перевариваемые растением. В образовании микоризы такого типа участвуют фикомицеты (роды Endogone, Pythium). У растений семейства орхидных гифы гриба из почвы проникают в семя, образуя клубки, перевариваемые затем клетками семени. Из грибов такой тип микоризы свойствен несовершенным (род Rhizoctonia) и реже - базидиальным (род Armillaria и др.). Наиболее распространён в природе - у многих однолетних и многолетних трав, кустарников и деревьев самых различных семейств - фикомицетный тип микоризы, при котором гифы гриба пронизывают насквозь клетки эпидермиса корня, локализуясь в межклетниках и клетках средних слоев коровой паренхимы.

Микориза оказывает на растение благоприятное воздействие: за счёт развитого мицелия увеличивается поглощающая поверхность корня и усиливается поступление в растение воды и питательных веществ. Грибы - микоризообразователи, способны разлагать некоторые недоступные растению органические соединения почвы, вырабатывают вещества типа витаминов и активаторы роста. Гриб же использует некоторые вещества (возможно, углеводы), извлекаемые им из корня растения. При разведении леса на почве, не содержащей грибов - микоризообразователей, в неё вносят в небольших количествах лесную землю, например при посеве желудей - землю из старой дубравы.