4.1.3 Корень растения
Корень (radix) - один из основных вегетативных органов листостебельных растений (за исключением мхов), служащий для прикрепления к субстрату, поглощения из него воды и питательных веществ, первичного превращения ряда поглощаемых веществ, синтеза органических соединений, дальнейшего перемещения их в другие органы растения, а также для выделения некоторых продуктов обмена.
У некоторых растений корни. несут дополнительные функции, например вместилища запасных веществ, а у корнеотпрысковых растений - органа вегетативного размножения. Корень - осевой орган растения, по происхождению родственный стеблю: у предков наземных растений при выходе их на сушу, на нижнем конце спорофита образовались корневище подобные веточки - прототип корня.
Морфологически корень отличается от стебля отсутствием листьев, наличием чехлика и эндогенным ветвлением (возникновением боковых корешков во внутренних частях корня - в перицикле). Типичный корень – рисунок 9 - имеет узкоцилиндрическую или нитевидную форму.
Рисунок 9 - Корень растения
Зачаток корня существует в зародыше семени, при прорастании которого он развивается в главный корень. Для корня характерно акропетальное ветвление (более молодые боковые корни и их зачатки появляются ближе к верхушке корня). У многих растений, кроме главного и боковых корней, имеются также придаточные корни. Внешне они не отличаются от боковых и несут те же функции, но обычно развиваются на других органах растения - стеблях, листьях, подземных и надземных видоизменённых побегах (луковицах, клубнях, корневищах и т. д.), а также на старых корнях.
Образование придаточных корней определяет возможность вегетативного размножения растений. Кончик корня – рисунок 9 - прикрыт корневым чехликом, защищающим его от повреждений. Корень растет в длину за счёт деления клеток апикальной (верхушечной) меристемы, в зоне деления, и значительного роста их в длину в зоне роста, или растяжения, длина которой обычно равна 1-2 мм (иногда до 10 мм). За зоной роста расположена зона поглощения и дифференциации; самый поверхностный слой клеток этой зоны дифференцируется в эпиблему, клетки которой образуют корневые волоски, увеличивающие поверхность поглощения корневой системы. в 5-20 раз.
Дифференциация меристемы в первичные постоянные ткани начинается в зоне роста, но отчётливо выявляется в зоне поглощения и в т. н. зоне проведения. Первичное анатомическое строение корня всех семенных растений сходно – рисунок 10. Под слоем клеток эпиблемы расположена многослойная первичная кора, которая состоит из тонкостенных живых паренхимных клеток.
слева - эпб - эпиблема, экз - экзодерма, прх - запасающая паренхима первичной коры; справа - энд - эндодерма, пкл - пропускная клетка, пц - перицикл, пкс - первичная ксилема, п. фл - первичная флоэма, м. тк - механическая ткань.
Рисунок 10 - Поперечный срез корня касатика в зоне проведения
У некоторых растений оболочки 1-3 наружных слоев клеток коры (экзодерма) опробковевают и по отмирании эпиблемы берут на себя защитную функцию. Самый внутренний слой первичной коры (эндодерма) состоит из одного слоя клеток, оболочки которых частично опробковевают или одревесневают и нередко утолщаются; лишь некоторые клетки остаются мало измененными. Эндодерма окружает центральный цилиндр, или стель, корня. Один или несколько наружных слоев его клеток образуют перицикл, тонкостенные живые клетки которого долго сохраняют меристематическую активность; в нём закладываются боковые корни, придаточные почки; при его участии осуществляется вторичное утолщение корня. Большую часть центрального цилиндра занимает сложный проводящий радиальный пучок, в котором чередуются элементы ксилемы и флоэмы.
У однодольных растений первичное анатомическое строение корня сохраняется всю жизнь, у двудольных и голосеменных оно сменяется вторичным. При этом в центральном цилиндре пучковый камбий откладывает (между флоэмой и ксилемой) к центру вторичную ксилему (древесину), а к периферии - вторичную флоэму (луб). Из межпучкового камбия, находящегося против лучей первичной ксилемы в перицикле, образуется паренхима первичного сердцевинного (лубо-древесинного) луча, а пробковый камбий (феллоген) откладывает кнаружи клетки пробки; она становится покровной тканью вторично утолщённого корня, а вся первичная кора сбрасывается. Эти изменения обусловливают разрастание корня в толщину. Различают ростовые корни, которые быстро растут (в благоприятных условиях - в среднем от 1 до 3 см в сутки), утолщаются, рано опробковевают, составляют скелет корневой системы и в ряде случаев обеспечивают вегетативное размножение растения, и «сосущие» корни - тонкие, нежные, короткие, медленно растущие, большей частью недолговечные.
Совокупность корней одного растения называется корневой системой, общую форму и характер которой определяет соотношение роста главного, боковых и придаточных корней. При преобладающем росте главного корня образуется стержневая корневая система; при слабом росте или раннем отмирании главного и преобладающем развитии большого числа придаточных корней образуется мочковатая корневая система – рисунок 11.
1, 4 - стержневая; 5 - мочковатая; 2, 3 - корнеплоды (моркови и свёклы).
Рисунок 11 - Различные формы корней и типы корневой системы:
Корень у хлебных злаков (ржи, пшеницы) проникают на глубину 1-1,5 м, у люцерны - до 10 м, у древесных растений могут углубляться на 10-12 м, хотя обычно твёрдый грунт препятствует проникновению их глубже 3-5 м. Площадь, занятая корневой системой одного растения хлебных злаков, достигает в поперечнике 40-60 см, тыквы – 6-8 м, у древесных растений обычно в несколько раз превышает диаметр кроны, достигая 10-18 м. Суммарная длина корневой системы однолетнего растения может составлять несколько километров, а общая поверхность, учитывая поверхность волосков, во много раз превышает поверхность надземных органов.
По расположению в почве в зависимости от среды обитания различают корневые системы специализированные (поверхностные или глубинные) и универсальные, равномерно развивающиеся вширь и вглубь. Например, в северной лесной зоне на подзолистых почвах, часто пересыщенных влагой, плохо аэрируемых, с трудно проницаемой подпочвой, корневая система растений на 90-95% сосредоточена в поверхностных слоях (10-15 см).
В зоне полупустынь и пустынь у одних растений имеются только поверхностные корни, которые используют осадки ранней весны (эфемеры) либо влагу дождей и конденсационную влагу, оседающую в верхних слоях почвы в ночное время (кактусы); у других корни достигают грунтовых вод (у верблюжьей колючки).
Универсальные корневые системы используют в разное время влагу разных горизонтов, вследствие чего растения могут расти и развиваться всё лето (джузгун, саксаул, эфедра). В зонах недостаточного увлажнения ярко проявляется ярусность в расположении корней различных видов растений, произрастающих совместно на одной площади. Соотношение между корневой и надземными частями растений также зависит от почвенно-климатических условий. В северной влажной зоне масса корневой системы в 5-10 раз уступает массе надземных частей.
Через корневую систему растения поглощают из почвы главным образом ионы минеральных солей, а также некоторые продукты жизнедеятельности почвенных микроорганизмов и корневые выделения других растений. Поглощённые корнем соединения азота, фосфора и серы взаимодействуют с притекающими из листьев продуктами фотосинтеза с образованием аминокислот, нуклеотидов и др. органических соединений. По сосудам ксилемы элементы в форме ионов (калий, кальций, магний, фосфор) или органических молекул (азот, сера) благодаря действию корневого давления и транспирации передвигаются в листья и стебли. В корнях синтезируются также алкалоиды (например, никотин), гормоны роста (кинины, гиббереллины) и другие физиологически активные вещества.
У некоторых растений, преимущественно семейство бобовых, в корнях поселяются бактерии, вызывающие образование клубеньков (из паренхимы корня). Корни растений выделяют в почву ионы минеральных солей, аминокислоты, сахара, мочевину, фенольные соединения и другие вещества. У одних растений (например, семейство паслёновых) корни выделяют также ауксины и вещества типа гиббереллинов, стимулирующие рост растений, у других - студнеобразные вещества, образующие корнезащитные чехлы. Выделения корневой системы способствуют развитию в ризосфере почвенных микроорганизмов. С возрастом растения количество выделений и численность ризосферных микроорганизмов уменьшаются. Клубеньковые бактерии играют важную роль в азотном питании растений и повышении плодородия почвы. На поверхности или внутри корня многих древесных и травянистых растений поселяются грибы, образуя микоризу - в таких случаях корневые волоски на корне. не развиваются.
На корнях многих растений образуются придаточные почки, дающие надземные побеги (у корнеотпрысковых растений). У ряда растений корни служат местом отложения запасных питательных веществ. У некоторых деревьев тропических лесов близ основания стволов или от ветвей отходят боковые или придаточные корни. - служащие для опоры и питания, а у лазящих лиан (например, у плюща) развиваются корни-прицепки.
В тропиках многие эпифиты образуют придаточные воздушные корни, поглощающие через многослойную поверхностную ткань воду из атмосферных осадков. У некоторых тропических эпифитных орхидей, а также у растений семейства подостемоновых листья и стебли недоразвиты и их вегетативные органы представлены главным образом плоскими зелёными корнями, выполняющими функции ассимиляции. У растений, живущих на бедных кислородом почвах (например, у болотного кипариса, у мангровых деревьев и др.), имеются дыхательные корни, верхушки которых расположены над почвой или водой и снабжают подземные органы воздухом.
У некоторых пальм и растений семейства мареновых часть горизонтальных корней превращается в защитные колючки. Корни паразитирующих на деревьях растений, например омелы, имеют вид длинных цилиндрических тяжей, расположенных в коре дерева. У растений-паразитов (заразиха, повилика и др.) и полупаразитов (марьянник, погремок и др.) корневая система развивается слабо; при этом окончания некоторых корней внедряются в виде особых присосок в тело растения-хозяина, высасывая из него питательные вещества. У некоторых растений (например, у роголистника, пузырчатки и др.) корни отсутствуют, что связано со специфическими условиями их существования.